ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2004, № 5, с. 45-52
УДК 565.7:551.736.3/761.1(4/5)
ФАУНА ГРИЛЛОБЛАТТИДОВЫХ НАСЕКОМЫХ (GRYLLOBLATTIDA) КОНЦА ПОЗДНЕЙ ПЕРМИ И ПЕРВОЙ ПОЛОВИНЫ ТРИАСА
© 2004 г. Д. С. Аристов
Палеонтологический институт РАН Поступила в редакцию 18.09.2002 г. Принята к печати 14.02.2003 г.
Рассмотрена фауна гриллоблаттидовых насекомых поздней перми и первой половины триаса. Описаны два новых вида семейства Geinitziidae: Stegopterum anteanatalis sp. nov. (лёкворкутская свита Печорского бассейна) и Shurabia annosa sp. nov. (мальцевская свита Кузбасса). Переописаны Stegopteron hirtum Shar., Megakhosara fasciipennis Mart. и Syndesmorpha composita Mart. Семейство Stegopteridae включено в семейство Geinitziidae в качестве подсемейства. Alicula asiatica перенесена в род Metidelia семейства Ideliidae.
В данной работе рассматривается описанная фауна гриллоблаттид конца верхней перми и начала триаса. Обзор основан на данных С.Ю. Сто-роженко (1998) и автора (АпвШу, 2004а).
На границе подъярусов казанского яруса вымерло около 70% нижнеказанских семейств, в верхнеказанской и нижнетатарской фауне отмечено четыре семейства. В местонахождении Ки-тяк (Кировская обл., верхнеказанский подъярус) описаны МеШёае, Ме§акЪозайёае и доминирующие Еюшор1ейёае, а в местонахождении Бор-То-логой (Монголия, казанский или нижнетатарский подъярус, цанхинская свита) описаны Ыошор-1ейёае. Семейство То1о§ор1ейёае, описанное из отложений цанхинской свиты, перенесено в отряд Мюшор1ега (БШгтаИепко, КоуоквИопоу, 1999).
В местонахождении Каргала (Оренбургская обл., нижнетатарский подъярус) МеШёае представлены монотипным родом, известным по одному отпечатку, СИаиНойШёае также малочисленны. Доминируют Ме§акЪозайёае (рис. 1) и Ыо-шор1ейёае, причем последние уступают по таксономическому разнообразию, что для пермских фаун нетипично. Такая же ситуация наблюдается только в местонахождении Наталь (ЮАР, пров. Наталь, р. Муи; верхняя пермь, татарский ярус, средняя часть серии Бофорт), где оба семейства одинаково разнообразны. Еще одной общей особенностью этих местонахождений являются крупные размеры мегахозарид.
Из остальных двух местонахождений, относящихся к этому времени, Чепанихи и Галево (Удмуртия, нижнетатарский подъярус), известны только единичные лиомоптериды, причем если фауна Чепанихи ближе к уфимской (два общих рода), то лиомоптериды из Галево ближе к верхнетатарским. Один из отпечатков, возможно из-за неполной сохранности, не удается отличить от
Paraliomopterum karaungirense Storozhenko, 1991 из местонахождения Караунгир.
Таким образом, фауна нижнетатарского подъ-яруса является типичной для перми благодаря доминированию Liomopteridae. Отличия состоят в малом числе семейств (которое фактически упало еще в середине казанского века) и относительно высоком разнообразии Megakhosaridae.
В верхнетатарском подъярусе происходит рост разнообразия и численности гриллоблаттид. Число семейств и количество отпечатков увеличивается в два раза по сравнению с нижним тата-ром. Отряд представлен здесь семью семействами: доминирующими таксономически и численно Liomopteridae, малочисленными Megakhosaridae и Ideliidae, редкими Geinitziidae, а также тремя новыми семействами, известными в перми по единичным находкам - Blattogryllidae, Chaulioditidae и Tunguskapteridae.
Наиболее крупным местонахождением этого времени является Караунгир (Казахстан, Восточно-Казахстанская обл., верхнетатарский подъярус). Половина отпечатков принадлежит P. karaungirense (Liomopteridae), остальные две лиомоптериды, как и представители семейств Megakhosaridae, Ideliidae и Blattogryllidae, малочисленны. Лиомоптериды сохраняют типично пермский облик (род Paraliomopterum известен из казанского яруса, род Karaungiroptera близок к роду Ornaticosta из того же яруса).
Karaungirella minuta Storozhenko, 1991 была описана из этого местонахождения как Lemmato-phoridae и перенесена впоследствии в Euryp-tilonidae (Стороженко, 1998). K. minuta имеет сильно наклоненные вперед дистальные передние ветви SC и поздно ветвящиеся M и CuA, не характерные ни для эуриптилонид, ни для леммато-форид. Эти признаки наряду с гребенчатым RS и
SC
RS
Рис. 1. Крылья представителей семейства Megakhosaridae: а, б - Megakhosara fasciipennis Mart.: а - голотип ПИН, № 100/9, б - экз. ПИН, № 199/1; в - Syndesmorpha composita Mart., голотип ПИН, № 100/19. Длина масштабной линейки соответствует 5 мм.
слитыми на большом протяжении основаниями M и CuA четко выражены у родов Tologoptera Stor-ozhenko, 1992 (местонахождение Бор-Тологой) и Sarbalopterodes Storozhenko, 1991 (местонахождение Караунгир). Оба рода, первоначально описанные как гриллоблаттиды, сейчас перенесены в отряд Miomoptera (Storozhenko, Novokshonov, 1999). По всей видимости, и в случае Karaungirella мы имеем дело с миомоптерой из семейства Per-mosialidae.
Еще одной гриллоблаттидой, описанной из Караунгира, является Alicula asiatica Storozhenko, 1997. В первоописании этот вид был помещен в семейство Aliculidae (Storozhenko, 1997a), однако сравнение этого вида с другими аликулидами демонстрирует сильную обособленность этого насекомого. Для остальных трех представителей семейства характерно резкое сужение костального поля в основании крыла (наиболее характерный признак аликулид), отчетливо S-образно изогнутая CuA с направленным назад гребнем ветвей, причем первый развилок CuA находится дисталь-нее или на одном уровне с развилком M. На голо-типе A. asiatica базальный участок костального поля разрушен, CuA не изогнута S-образно и ветвится заметно раньше развилка M, образуя гребень ветвей, меняющийся с заднего на передний. Такой набор признаков характерен для семейства Ideliidae, в состав которого A. asiatica здесь и включена. Учитывая сходство A. asiatica с нижнетатарской иделиидой Metidelia kargalensis Mart.
(Мартынов, 1937), этот вид перенесен в род Metidelia. M. asiatica comb. nov. отличается от типового вида более широким субкостальным полем, более густым архедиктием и, вероятно, большим количеством ветвей CuA.
Малочисленная фауна местонахождения Ари-стово (Вологодская обл., верхнетатарский подъя-рус) представлена Liomopteridae и Chaulioditidae. Из местонахождения Нижняя Тунгуска (Красноярский край, верхнетатарский подъярус) описан один отпечаток Tunguskapteridae, из местонахождения Ново-Александровка (Оренбургская обл., верхнетатарский подъярус) известен один не определенный точнее отпечаток Geinitziidae (рис. 4, б).
Верхнетатарская фауна сходна с нижнетатарской и верхнеказанской доминированием лиомоп-терид, в остальном же фауна очень похожа на триасовую. В триас переходят не только значительное число семейств, но и три рода: Megakho-sarodes (Megakhosaridae), Protoblattogryllus (Blat-togryllidae) и Chauliodites (Chaulioditidae).
Наиболее характерной чертой фауны нижнего триаса является превращение томиид в таксоно-мически и численно доминирующую группу. В нижнем триасе найдены представители только двух семейств - Chaulioditidae и Geinitziidae. Так как ревизии семейства Chaulioditidae посвящена отдельная статья (Аристов, 2003; Aristov, 2004b), здесь оно подробно не рассматривается. Судя по тому, что Megakhosaridae, Blattogryllidae и Ideliidae, переходящие из перми в средний-верхний
ФАУНА ГРИЛЛОБЛАТТИДОВЫХ НАСЕКОМЫХ (вКУЬШВЬАТТГОА) 47
Рис. 2. Представители отряда Огу11оЬ1аШёа: а - Stegopteron ИкШш БИагоу, голотип ПИН, № 1197/318, б - БИигаЫа аппоБа Бр. поу., голотип ПИН, № 4887/28, в - БИигаЫа Бр., экз. ПИН, № 4887/11, местонахождение Бабий Камень; „ - передне-спинка экз. ПИН, № 4048/12, местонахождение Тихвинское; д - переднеспинка экз. ПИН, № 4887/25, местонахождение Бабий Камень; е - БИигаЫа рагуи1а А. ЯаБп., фрагмент голотипа ПИН, № 1873/18; ж - переднеспинка экз. ПИН, № 4887/1; з, и - экз. ПИН, № 4887/13: з - переднеспинка, и - фрагмент параноталий, местонахождение Бабий Камень. Длина масштабной линейки на рис. 2, а-в соответствует 2 мм, рис. 2, „-и даны вне масштаба.
триас, не найдены в нижнем триасе, их численность в это время снижается. Напротив, численность Оеткгпёае, появившихся в казанском веке (см. ниже), восстанавливается, и они вновь появляются в захоронениях, но представленные уже номинальным подсемейством, а не стегоптеринами.
Фауны местонахождений Тихвинское (Ярославская обл., нижний триас, рыбинская свита), Неду-брово (Вологодская обл., нижний триас, не дубровская пачка вохминской свиты), Анакит и Тура (Красноярский край, нижний триас или верхи
перми, бугариктинская свита) представлены единичными представителями рода СИаиНоёкеБ. Более разнообразна фауна местонахождения Бабий Камень (Кемеровская обл., нижний триас, маль-цевская свита). Кроме относительно многочисленных СИаиНоёШдае (два рода с четырьмя видами), найдены два вида Оеткгпёае: БИигаЫа ап-поБа Бр. поу. и неописанное заднее крыло (рис. 2, в) (судя по размерам, оно не относится к новому виду).
Кроме крыльев, в местонахождении Бабий Камень найдены фрагменты тел гриллоблаттид, в том числе переднеспинки (рис. 2, г, д, ж-и). Очень похожие переднеспинки найдены в нижнеказанском местонахождении Калтан (Кемеровская обл.). В частности, экз. ПИН, № 1197/879 (Шаров, 1961, табл. XIII, фиг. 72), №№ 1197/889, 896, 900, 903 и другие похожи на переднеспинку, изображенную на рис. 2, д. Экз. ПИН, № 1197/928 (Шаров, 1961, табл. XIII, фиг. 74), №№ 1197/908 и 933 почти не отличаются от переднеспинки, изображенной на рис. 2, з. Сходны также переднес-пинка экз. ПИН, № 1197/885 и переднеспинка на рис. 2, ж. Несмотря на то, что в этих двух местонахождениях есть только одно общее семейство Geinitziidae, маловероятно, что все эти переднеспинки принадлежат представителям именно этого семейства. Действительно, в Калтане эти переднеспинки многочисленны, а гейницииды представлены всего двумя отпечатками из почти шестисот остатков гриллоблаттидовых. По всей видимости, эти переднеспинки принадлежали доминирующим в Калтане Liomopteridae. В Бабьем Камне сходные переднеспинки, вероятно, принадлежали родственным лиомоптеридам семейств Chaulioditidae и Geinitziidae, но какому именно из них, сказать тр
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.