УДК 595.713
ФАУНА И НАСЕЛЕНИЕ КОЛЛЕМБОЛ (HEXAPODA, COLLEMBOLA) В ЗОНАЛЬНЫХ БИОТОПАХ ЛЕСОСТЕПИ СРЕДНЕГО ПОВОЛЖЬЯ
© 2010 г. Ю. Б. Швеёнкова
Государственный природный заповедник "Приволжскаялесостепь", Пенза 440031, Россия
e-mail: jushv@mail.ru Поступила в редакцию 19.02.2009 г.
На лесостепных участках заповедника "Приволжская лесостепь" выявлено 92 вида коллембол. В зональной фауне коллембол лесостепи Среднего Поволжья значительная доля видов (25—40%) представлена обитателями степей и открытых пространств, преобладают почвенные формы. Специфику фауны черноземов определяют редкие глубокопочвенные виды. Население коллембол рассредоточено по профилю черноземных почв. Сообщества коллембол в различных биотопах лесостепи сходны по видовому составу, но различаются по структуре, выделяются степной и лесной типы населения. При залесении степи наиболее резкие изменения населения коллембол выявляются в переходной кустарниковой зоне. Пограничное сообщество коллембол отличается наиболее выровненной структурой и непостоянством доминантного состава (динамичностью).
Сведения о ногохвостках лесостепной зоны Среднего Поволжья ограничиваются в основном данными эколого-фаунистической работы Алейниковой и Мартыновой (1966). Последующие исследования коллембол в этом регионе проводились на участках со значительной антропогенной нагрузкой (Зайнулгабидинов, 1992; Кузнецова и др., 1994; Тяпкина, 1998). До настоящего времени естественные степные биотопы оставались практически не изученными.
В лесостепной зоне Среднего Поволжья нераспаханные черноземы сохранились лишь на небольших площадях, в основном на территории заповедника "Приволжская лесостепь". Исследуемые участки географически разобщены, отличаются характером почв и растительности, что позволяет представить общую картину, характерную для зональной фауны коллембол.
Кунчеровский, Попереченский и Островцов-ский участки рассматриваются нами в ряду снижения ксерофитности. Далее анализируются усредненные данные по отдельным типам биотопов: степи—луга—кустарники—леса. И, наконец, выбран конкретный экотонный ряд перехода от степи к лесу. Проведение исследования в различных масштабах позволяет кроме фаунистическо-го аспекта охватить также следующие задачи: 1) определение специфики населения коллембол в черноземных почвах; 2) выявление различий сообществ коллембол степных и лесных биотопов в лесостепной зоне; 3) выявление общих тенденций и характера изменений группировок коллем-бол при залесении степи.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Исследования проводились в 1999—2001 гг. на трех лесостепных участках заповедника "Приволжская лесостепь" (Кунчеровский, Попереченский, Островцовский), расположенного на юго-западе Приволжской возвышенности в пределах главного водораздела между Волгой и Доном. В ряду этих участков наблюдается понижение ксерофитности (Дюкова, Новикова, 1992). На Кунчеровском участке степная растительность характеризуется преобладанием ковылей (Stipa pennata, S. tirsa) и пустынного овсеца (Helictotrichon desertorum). Вейниковые (Calamagrostis epigeios) луга занимают здесь небольшую площадь, степь граничит с дубравой. Степи Попереченского участка чередуются с вейниковыми лугами, наблюдаются активные процессы закустаривания. Островцов-ский представлен комплексами мелколесий из клена татарского (Acer tataricum) и черемухи (Pa-dus avium), окруженными зарослями кустарников: терна (Prunus spinosa) (высотой до 3 м), вишни (Cerasus fruticosa) (высотой до 1 м) и др. Последние сменяются луговыми степями.
Обследовано 12 биотопов: 5 степных, 3 кустарниковых, 2 луговых и 2 лесных, пробные площадки по 10 м2. Почвенные образцы до 20 см глубины (послойно) брали случайным образом, в 10-кратной повторности в каждом биотопе участка, два раза в год — весной и осенью. Диаметр бура ~5 см. Коллембол извлекали эклекторным методом. Всего обработано 1760 проб, экстрагировано 32732 экз., выявлено 92 вида коллембол.
Жизненные формы определяли по системе С.К. Стебаевой (1970). Иногда объединяли атмо-бионты и верхнеподстилочные формы в группу
поверхностно-обитающих, далее объединяли верхнеподстилочные и подстилочно-почвенные формы в группу полупочвенных, а верхне- и глубокопочвенные — в группу почвенных видов. Классы доминирования выделяли по шкале Эн-гельманна (Engelmann, 1978), доминанты и эудоми-нанты рассматривались в одной группе. Для всех видов, обилие которых превышало 0.1 тыс. экз./м2, рассчитывали степень биотопической приуроченности по индексу FXj (Песенко, 1982). К соответствующей биотопической группе причисляли виды со значениями индекса >0.5 в определенном типе биотопов (например, в степных). Реже приуроченность определялась по максимальному значению, если индексы нигде не достигали порогового значения 0.5. Составляли спектры биотопической приуроченности (соотношение биотопических групп по обилию и числу видов) (Kuznetsova, 2003). Рассчитывали коэффициент вариации (V) долей биотопических групп и жизненных форм в различных биотопах лесостепи и индекс общности Жаккара (Kf). Видовое разнообразие и выравненность видовой структуры сообществ коллембол оценивали по индексу Шеннона (Н) и Пиелу (P). Для оценки уровня организации сообществ коллембол применяли следующие характеристики: выравненность, специализиро-ванность, динамичность-стабильность (Кузнецова, 2005). Стандартную статистическую обработку данных, включая непараметрические методы, а также расчет синэкологических показателей (видовое разнообразие, выравненность и др.) проводили в программах Excel и STATISTICA.
РЕЗУЛЬТАТЫ Сравнение участков
Фаунистический состав
При исследовании трех участков заповедника обнаружено 92 вида коллембол, относящихся к 14 семействам и 57 родам (табл. 1), описано 2 новых вида (Швеенкова, Потапов, 2004; Smolis, Shvejonkova, 2006).
Наши данные дополняют фаунистический список коллембол лесостепной зоны Среднего Поволжья (по данным Алейниковой и Мартыно-вой (1966), Зайнулгабидинова (1992)) еще на 43 вида (всего 150 видов).
На лесостепных участках заповедника по числу видов наиболее широко представлены семейства коллембол Isotomidae, Onychiuridae, Entomo-bryidae (по 20—30% от общего числа видов), однако по численности доминируют представители двух первых семейств (около 80—90% от общего обилия). По сравнению с более южными лесостепными районами (Таращук, 1993), для фауны коллембол Среднего Поволжья характерна низкая доля семейства Hypogastruridae. В то же вре-
мя, отмечается большая доля Onychiuridae при снижении относительного обилия Entomobry-idae, также как и для Западной Сибири (Стебаева, 1966; 1976; 1987).
Выявлено сравнительно высокое разнообразие редких глубокопочвенных форм, в основном, из семейства Onychiuridae подсемейства Tullbergi-inae (15 видов). Население некоторых видов сосредоточено в глубоких слоях черноземов. Это отмечено для Jevania fageticola, Granuliphorura ghilarovi, Neonaphorura adulta, а также для Isotomidae: Folsomia tatarica, Pseudofolsomia acanthella. Вероятно, редкие глубокопочвенные формы характерны в целом для черноземов Среднего Поволжья, что отмечается также в работе Зайнулга-бидинова (1992) для почв с антропогенной нагрузкой. Для выявления этих видов необходимо проведение комплексных исследований на протяжении нескольких сезонов.
Видовое богатство составляет 60—70 видов коллембол на участке. Фаунистическое сходство группировок коллембол исследованных участков достаточно высоко (индекс Жаккара 0.6—0.7). На ксерофитном Кунчеровском участке зарегистрировано наибольшее количество (17) специфических видов. Среди них две третьих — это широкораспространенные формы (в основном, единичные экземпляры), заметного обилия достигают Hypogastrura vernalis, Brachystomellaparvula, Proiso-toma minuta, Mesaphorura yosii в типчаковой степи и Folsomia volgensis в дубраве. Другие известны и описаны по единичным находкам, это мелкие формы, обитающие в песках или глубоких слоях почвы. Выявлены в типчаковой степи: новый вид Stachorutes gracilis — ксеролюбивый, псаммофиль-ный, Pratanurida cf. podolica — встречается в зональных степях Украины, P. romeroi agrensis comb. n. — испанский эндемик (однако, по описанию сходен с найденными нами особями), в дубраве отмечен Pongeiella stojanovorum — описан из песчаных дюн Болгарии. В глубокопочвенном горизонте ковыльной степи выявлены Stenaphorura cf. lubbocki и Micranurophorus musci.
Только на Попереченском участке отмечены 7 видов коллембол. Среди них Willemia scandinav-ica, Granuliphorura ghilarovi, Jevania fageticola, Pseudofolsomia acanthella найдены в глубоких слоях почвы. 5 видов (в основном, единичные экземпляры) выявлены только на Островцовском участке, в степном и кустарниковых биотопах встречается лесной вид Tomocerus minutus.
Несмотря на редкую встречаемость многих видов, можно говорить о большей специфике в целом фауны наиболее ксерофитного Кунчеровско-го участка.
444
Таб
бол
№
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
32
33
34
35
шца 1. Видовой состав, обилие (тыс. экз./м2), жизненные формы и показатели структуры населения коллем-в биотопах лесостепных участков заповедника
Жиз- Обилие
Вид ненная форма Степи Луга Кустарники Леса
Тп-1 K^1 Ke-1 Ke-2 K^3 Вк-1 Вк-2 Рк-2 Вш-3 Тр-3 Дб-1 Чр-3
Ceratophysella succinea Gisin Впс 0.22 0.22 0.09 0.02 0.17 0.01
Hypogastrura vernalis*K (Carl) Впс 1.97 0.01
Schoettella ununguiculata (Tullberg) Впс 0.09 0.01 0.42 0.07 0.02 0.06 0.08 0.01
Willemia intermedia Mills sensu Hüther Рп 0.1 0.1 0.04 0.11 0.01 0.02 0.01 0.02
W. scandinavica*n Stach Рп
Brachystomella parvulaK (Schäffer) Впс 0.49
Endonura cf. lusatica (Dunger) Нпс 0.07 0.22 0.45 0.87 0.24 0.44 0.36
Grananurida baicalica0 Rusek Вп 0.02 0.01
Micranurida pygmaea* Börner Вп 0.02 0.04 0.02 0.01 0.01 0.12 0.02 0.01 0.01 0.21 0.26
Neanura muscorum (Templeton) Нпс 0.01 0.02
N. minuta* Gisin Нпс 0.01 0.05 0.05 0.1 0.41 0.02 0.49
N. cf. pseudoparva*K Rusek Нпс 0.01
P
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.