БИОЛОГИЯ ВНУТРЕННИХ ВОД, 2009, № 3, с. 5-10
ВОДНАЯ ФЛОРА И ФАУНА
УДК 595.742:591.342.5:574.3(470.2)
ФАУНА И РАСПРОСТРАНЕНИЕ ЛИЧИНОК ВИСЛОКРЫЛОК (Sialidae, Megaloptera) В СЕВЕРНОЙ ФЕННОСКАНДИИ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ПРИРОДНЫХ И АНТРОПОГЕННЫХ ФАКТОРОВ
© 2009 г. В. А. Яковлев
Казанский государственный университет, 420008 Казань, ул. Кремлевская, 18 e-mail: Valery.Yakovlev@ksu.ru Поступила в редакцию 20.11.2007 г.
Представлены результаты изучения фауны рода Sialis (вислокрылки, отр. Megaloptera, сем. Sialidae) по сборам личинок на территории Cеверной Финляндии, Норвегии и Мурманской обл. из >400 малых озер, а также >10 крупных озер и рек. Рассмотрены особенности распределения обнаруженных в регионе личинок пяти видов в зависимости от ландшафтных условий, размеров и гидрологического типа водного объекта, вида биотопа, уровня pH воды, цветности и других факторов. Личинки Sialis характеризуются относительно высокой пластичностью и устойчивостью к широкому диапазону природных условий, чаще встречаются и вносят максимальный вклад в общую биомассу зообентоса на литорали малых северо-таежных и тундровых озер, в медленно текучих водотоках, на илистых грунтах с зарослями высших водных растений, а также в слабогумифицированной воде с нейтральной и слабощелочной реакцией. Наибольшая экологическая пластичность к условиям среды обитания, в том числе к загрязнению, выявлена у личинок S. morio Klingstedt и S. lutaria L.
Ключевые слова: фауна Sialis, личинки, распределение, ландшафты, типы водоемов, биотопы, загрязнение, Северная Фенноскандия.
ВВЕДЕНИЕ
Отряд Megaloptera - примитивная группа голоме-таболических насекомых, объединяющая ~300 ныне существующих в мире видов [25, 32]. Несмотря на то что вислокрылки широко распространены в Европе, отряд здесь представлен лишь сем. Sialidae, включающим шесть видов рода Sialis [15, 23]. Для территории России указано еще три вида (Nippono-sialis jezoensis (Okomato), S. frequens Okamoto и S. longidens Klingstedt), ареал которых ограничен Дальним Востоком [17].
По сравнению с другими группами насекомых особенности зоогеографии, биотопической приуроченности и другие аспекты экологии личинок Sialis в России изучены недостаточно [2-4, 7, 12]. Это также касается территории Северной Фен-носкандии [19, 24, 26, 30].
В работе дано описание видового состава личинок Sialis на территории Северной Фенноскандии, рассмотрены особенности их распределения в зависимости от комплекса абиотических факторов, отражающих ландшафтные условия, тип и особенности водного объекта и биотопа, ряда гидрохимических особенностей.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Северная Фенноскандия, включающая территории Северной Финляндии, Северо-Восточной Норвегии и Мурманской обл., находится севернее Полярного круга. Здесь представлены три типа ландшафтных зон: северо-таежные хвойные леса, тундра и высокогорные арктические пустыни. Для региона характерно наличие развитых озерно-речных систем. Преобладающая часть малых озер принадлежит к проточному типу (>60%), остальные - сточные или бессточные [13].
Природно-климатические причины обусловливают низкую минерализацию и гидрокарбонатный ионный состав воды. Вблизи источников загрязнения отмечены высокие концентрации тяжелых металлов, органических веществ в воде и донных отложениях озер и водотоков [8]. Неблагоприятные изменения в бентосных сообществах вследствие антропогенного закисления озер и водотоков зарегистрированы в ряде районов Финской Лапландии, восточной части Норвегии и на Кольском полуострове [13, 21, 33].
Личинки Sialis собраны в 1980-1997 и в 2005 гг. из >2 тыс. количественных и качественных проб, отобранных из 426 малых озер с их притоками, крупных озер (Имандра, Умбозеро, Ловозеро, Инари) и рек (Пасвик, Лотта, Тулома, Нива, Умба,
Варзуга, Паной и Йоконьга). По возможности отбирали по пять проб из различных участков каждого малого озера: 1) глубокой части, 2) литоральной зоны озера, 3) истока водотока из озера, 4) 100-200 м ниже истока, 5) 50-100 м выше впадения поступающего в озеро водотока. В бессточных и сточных озерах пробы собирали на литорали или в других доступных местах [13]. На мелководных участках и в малых водотоках, сложенных твердым грунтом, качественные пробы отбирали с помощью ручного сачка. Для отбора проб на глубоководных участках или на заиленном мелководье использовали дночерпатели Экмана-Берджа. При статистической обработке применяли непараметрические критерии: ранговую корреляцию Спир-мена и тест Вилкоксона.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
На территории Финской Лапландии и Восточной Норвегии выявлено по пять видов вислокрылок: Sialis fuliginosa Pictet, S. lutaria L., S. morio Klingstedt, S. sibirica MacLachlan и S. sórdida Klingstedt; в Мурманской обл. - три вида: S. lutaria, S. morio и S. sórdida. Личинки Sialis не отмечены в водоемах на глубинах >3.5 м, единично встречаются на литорали крупных озер (например, Имандра и Ловозеро), а также в р. Пасвик, протекающей по границе России с Норвегией. Они населяют преимущественно мелководные участки стоячих или слабопроточных небольших по площади озер.
Несмотря на широкую распространенность личинок Sialis на территории Северной Фенноскан-дии, они редки в высокогорных водоемах северо-западной части Финской Лапландии, в Северо-Восточной Норвегии и на Кольском полуострове, чаще встречаются в центральной и южной частях Финской Лапландии.
Наиболее распространенный вид вислокрылок в регионе - S. morio, его личинки обнаружены в 1993-1994 гг. в 23.5% обследованных малых финских озер. Этому виду несколько уступает S. lutaria. Встречаемость личинок других видов в пробах ~9-10%. Самый редкий вид в Северной Фен-носкандии - S. sibirica, отмеченный лишь в 3.7% обследованных озер. Личинки S. fuliginosa, S. sordida и S. sibirica более обычны в северной части, а S. morio и S. lutaria встречаются в ~2-3 раза чаще в южной равнинной части рассматриваемой территории.
Сборы, проведенные в сжатые сроки (август-сентябрь 1993 и 1994 гг.) из 217 малых озер Финской Лапландии, позволяют проанализировать зависимости частоты встречаемости отдельных видов личинок Sialis от различных природных факторов (табл. 1).
Личинки Sialis на территории Северной Фен-носкандии более обычны на высоте <300 м над
уровнем моря и очень редки в горных озерах, встречаются одинаково как на литорали, так и в притоках малых озер. Их встречаемость возрастает по мере повышения значений pH воды, а максимальные значения этого показателя характерны как для слабогумифицированных вод (10-30 град), так и для озер с коричневым цветом воды (>80 град).
Сравнение видов между собой по встречаемости в различных условиях среды обитания показывает, что наиболее эврибионтны личинки S. morio, все же предпочитающие прибрежные зоны низинных лесных озер. Большей экологической пластичностью отличаются и личинки S. lutaria, встречающиеся относительно равномерно в различных условиях, в том числе в горных озерах. Личинки обоих видов обитают в закисленной (pH <5.99) и гумифицированной воде (>80 град). Например, личинки S. morio встречаются в водных объектах с pH от 5.35 до 8.65, а также в эвтрофных водоемах. Личинки S. fuliginosa обнаруживаются чаще в водотоках, чем в стоячей воде. Личинки S. sordida и S. sibirica населяют лишь низинные озера с ультра-олигогумозной - олигогумозной водой и pH 6.0-7.5.
Доля личинок Sialis редко превышает 10% общей биомассы зообентоса, часто составляя 3-5%. Как и у числа видов и встречаемости, минимальные значения относительной биомассы личинок Sialis в литоральных сообществах выявлены в водных объектах горных ландшафтов и в сточных озерах (табл. 2).
Личинки Sialis различаются по отношению к основным абиотическим факторам: высоте над уровнем моря, pH, цветности и уровню трофии (табл. 3 и 4).
Максимальный вклад личинок S. morio в общую биомассу зообентоса зарегистрирован в закисленной и полигумозной воде с относительно высоким содержанием фосфора (Робщ).
Участки озер и водотоков с каменистым грунтом, а также с редкой растительностью или сильным течением воды характеризуются низкими величинами относительной биомассы личинок Sialis. Корреляционный анализ выявил, что число видов, величины относительной численности и биомассы личинок Sialis находятся в обратной зависимости (p < 0.03) от скорости течения воды. Однако коэффициенты корреляции этих показателей с большим числом абиотических параметров недостоверны, что указывает на широкую экологическую валентность личинок Sialis. Из четырех видов личинок (S. sibirica не включен в анализ из-за малой встречаемости) лишь относительная биомасса личинок S. sordida выделялась высокими и достоверными (p = 0.001...0.05) положительными коэффициентами корреляции с величинами площади, длины береговой линии озер, pH воды и с плотностью зарослей высших водных растений, отрицательны-
Таблица 1. Средние величины частоты встречаемости (%) личинок рода Sialis в пробах, отобранных на литорали малых озер Финской Лапландии в зависимости от различных природных условий (незагрязненные озера с pH воды >6.5)
Параметр S. fuliginosa S. Шшпй S. шопо S. sibirica S. sordida
Высота над уровнем моря, м:
>300 0 11.1 11.1 0 0
200-300 16.4 11.9 41.8 6.0 13.4
<200 19.4 11.3 16.1 3.2 17.7
Ландшафт (биом):
горы 0 12.5 0 0 0
тундра 6.1 6.1 15.2 6.1 12.1
северная тайга 20.6 13.4 34.0 4.1 15.4
Биотоп*:
литораль озера 3.6 5.0 8.6 2.9 7.9
исток водотока из озера 3.7 2.8 23.9 0 4.6
100-200 м ниже истока 10.0 5.5 6.4 0 7.3
50-100 м выше впадения 17.8 2.2 2.2 0 0
водотока в озеро
pH воды**:
7.50-8.65 0 8.3 16.7 0 16.7
7.00-7.49 3.1 4.7 10.9 4.7 6.3
6.50-6.99 3.5 3.5 3.5 1.2 5.8
6.00-6.49 0 4.5 6.0 1.5 1.5
4.70-5.99 0 1.6 9.8 0 0
Цветность воды, град**:
80-180 0 18.2 9.1 0 0
35-80 0 3.6 5.5 0 1.8
10-30 3.8 7.5 13.2 3.8 15.1
2-10 3.1 3.1 11.5 3.1 3.1
Примечание. Здесь и в табл. 2 и 3 классификация цветности воды дана по работе [6].
*Приведены и остальные биотопы малых озер. **Включены и закисленные озера (pH 4.70-6.49).
ми коэффициентами (р < 0.05) - с концентрацией Al в воде.
Личинки S. si
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.