УДК 595.42:591.9(211)
ФАУНА СВОБОДНОЖИВУЩИХ КЛЕЩЕЙ (ACARI) ГРЕНЛАНДИИ
© 2014 г. О. Л. Макарова
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Москва 119071, Россия
e-mail: ol_makarova@mail.ru Поступила в редакцию 05.09.2013 г.
При составлении определителя "The Greenland Entomofauna. An Identification Manual of Insects, Spiders and their Allies" (Böcher J., Kristensen N.P., eds.) были обработаны коллекции клещей, хранящихся в Зоологическом музее Университета Копенгагена, подготовлены иллюстрированные определительные ключи и фото-атлас родов. Анализ типового материала, хранящегося в музее, позволил си-нонимизировать три таксона Mesostigmata: Vulgarogamasus immanis (Berlese 1903) = Parasitus fucicola Trägardh 1904 syn. n.; Pneumolaelaps groenlandicus (Trägardh 1904) = Hypoaspis (Pneumolaelaps) arctos Karg 1984 syn. n.; Zercon hammerae Sellnick 1960 = Z. thulium Athias-Henriot 1980 syn. n. Общее число видов, известных для Гренландии, возросло со 158 до 290 (59 видов определены только до рода). Они принадлежат к отрядам Parasitiformes (Mesostigmata 63 вида, Ixodida 1) и Acariformes (Prostigmata 94, Endeostigmata 5, Oribatida 110, Astigmata 17). Фауна свободноживущих наземных клещей характеризуется в целом полноценной таксономической структурой и экологическим разнообразием. Фауна панцирных клещей Гренландии состоит, главным образом, из широко распространенных полизональных форм (70%); специализированные криобионтные виды (арктические и арктомонтанные) единичны (4%); неарктические элементы преобладают над вселенцами из Европы (соотношение 1.5 : 1). Фауна гамазовых клещей, напротив, содержит лишь 25% широкоареальных видов; криобионтный элемент достигает 45%; соотношение видов неарктического и палеарктического происхождения 1 : 4.
Ключевые слова: Гренландия, Арктика, Oribatida, Mesostigmata, видовое разнообразие, чек-лист, ареал, колонизация.
DOI: 10.7868/S0044513414120113
Крупнейший на Земле остров — Гренландию — предлагали рассматривать как наименьший по площади материк, принимая во внимание его размеры (более 2 млн км2) и разнообразие природной среды (Böcher, 2012). Свыше 85% его поверхности и сейчас покрыто ледовым щитом. Наземная фауна Гренландии характеризуется в настоящее время большинством ученых как очень молодая фауна (преимущественно голоценового возраста), которая начала развиваться после почти полного последнего оледенения и поэтому лишена достоверно эндемичных видов животных (Buckland, 1988; Downes, 1988; Sadler, 1998, 1999; Bennicke, 1999; Bennike et al., 2000). Имеются указания на существование, даже во время максимального развития ледовых щитов, свободных участков суши на восточном побережье (Funder, Hansen, 1996). Однако пережить здесь очень суровые условия этого периода (Johnsen et al., 1992) могли только единичные холодоустойчивые виды беспозвоночных (Bennike, 1999; Böcher, 2012). В любом случае, большая часть наземной фауны должна была заново заселить остров. Именно поэтому ряд крупных таксонов членистоногих животных в Гренландии отсутствует (муравьи, стрекозы и пр.), а другие — сильно
обеднены по сравнению с континентальными областями, расположенными на сходной широте (Coope, 1986; Downes, 1988; Bocher, 1997, 2012). Такая дисгармоничность фауны членистоногих среднего и крупного размеров, а также большая роль в процессе заселения фактора случайности (принцип "тотализатора") (Downes, 1988; Bocher, 1988), делают правомочным предположение об особых закономерностях формирования фаун и сообществ почвенных клещей, как животных очень мелкого размера, нередко образующих популяции большой плотности. Высокие рассели-тельные возможности обусловливают наличие огромных ареалов у многих видов свободноживу-щих клещей, особенно из древних групп (см. ссылки в: Makarova, Bocher, 2009), и очень быстрое заселение клещами молодых поверхностей (Olafsson, Ingimarsdottir, 2009; Ingimarsdottir et al., 2012; Fl0, Hagvar, 2013).
Исследование клещей Гренландии началось еще в конце 18 века с работы Фабрициуса (Fabri-cius, 1780), а в первой трети 20 века были опубликованы первые видовые списки (Tragardh, 1904, 1912; Henriksen, Lundbeck, 1917; J0rgensen [позже Hammer], 1934). Позднее долгое время появлялись только отдельные описания новых видов
(см. ниже), хотя на территории Гренландии регулярно работали биологические экспедиции. Ряд наших гренландских отметок приведен в сводке Чента по арктическим клещам-фитосейидам (Chant, 2007). В настоящее время в печати находится определитель членистоногих Гренландии ("The Greenland Entomofauna. An Identification Manual of Insects, Spiders and their Allies" (Böcher J., Kristensen N.P., eds.), значительную часть которого составляют ключи по наземным клещам (Makarova, 2014, 2014а, 20146; Makarova, Behan-Pelletier, 2014). Анализу общего разнообразия и ареалогической структуры фауны основных подотрядов почвенных клещей — Oribatida и Meso-stigmata — недавно была посвящена специальная статья (Makarova, Böcher, 2009), которая не содержала, однако, видовых списков, что вызвало нарекания коллег. Фауна клещей — паразитов позвоночных — остается практически не изученной в Гренландии. Со времен Роструп (Rostrup, 1900) не было фаунистических сведений и о галловых клещах, а в появившейся недавно экологической работе вообще не использованы названия таксонов (Mosbacher et al., 2013). Современные исследования по почвенной фауне Гренландии также не содержат видовых указаний клещей (Sorensen et al., 2006 и др.). С публикацией доступного, хорошо иллюстрированного определителя ситуация может измениться.
Целью данной статьи был анализ объема, таксономической и географической структуры фауны почвообитающих клещей Гренландии, возраст которой насчитывает, вероятно, не более нескольких тысячелетий (Bennike at al., 2000).
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Список таксонов свободноживущих клещей Гренландии составлен в результате анализа литературы (Kramer, 1897; Trägardh, 1904, 1912; Hen-riksen, Lundbeck, 1917; Jorgensen, 1934; Hammer, 1937,1944,1946, 1952, 1952a, 1953, 1954, 1960; Ha-arl0v, 1942, 1967; Strenzke et al., 1955; Sellnick, 1960; Hunter, Husband, 1973; Karg, 1984, 1985; Southcott, 1992; Lindquist, Makarova, 2011) и обработки коллекций, хранящихся в Зоологическом музее Университета Копенгагена. Эти материалы были собраны в ходе Трехлетней восточно-гренландской экспедиции ["The 3-year East Greenland Expedition"] (1931—34), Северной гренландской экспедиции ["North Greenland Expedition"] (1939— 1940), Датской экспедиции на Землю Пири ["Danish Peary Land Expedition"] (Северная Гренландия, 1949), экспедиции в район Кисавик ["Kissavik Expedition"] (Юго-Западная Гренландия, 2003 сборы A. Fjellberg). Использованы также коллекции сотрудников станции Цакенберг [Zackenberg Station, National Environmental Research Institute, Roskile], Северо-Восточная Грен-
ландия, собранные в 2005 г., и многочисленные сборы J. Bocher, C. Vibe и многих других зоологов, полученные, главным образом, почвенными ловушками. Обнаруженные в спиртовых материалах клещи выборочно были смонтированы в микропрепараты с жидкостью Фора для детальных исследований (определение, измерение, рисование). Кроме того, изучены некоторые микропрепараты из гренландских коллекций М. Хаммер, И. Трэгарда и Н. Харлова, а также исландской коллекции К. Атиас-Энрио. Подготовлены ключи для определения (подотрядов, семейств, родов и видов) и 72 таблицы иллюстраций, включая 15 таблиц с фотографиями габитусов представителей почти всех известных родов гренландских клещей.
РЕЗУЛЬТАТЫ
В ходе работы над Гренландским определителем членистоногих число известных на острове видов клещей возросло со 158 до 290, а свободно-живущих клещей (без учета кожных и перьевых клещей) — со 150 до 281 вида (Gerecke, 2014; Makarova, 2014, 2014а, 2014б; Makarova, Behan-Pelletier, 2014), см. список ниже. Из 290 видов 59 определены только до рода. Клещи принадлежат к отрядам Parasitiformes (подотряд Ixodida 1 вид, Mesostigmata 63) и Acariformes (подотряд Endeo-stigmata 5 видов, Prostigmata не менее 94, Oribatida 110 видов, Astigmata не менее 17). При этом 5 семейств гамазовых клещей (Melicharidae, Halolae-lapidae, Eviphididae, Pachylaelaptidae, Hirstionys-sidae), 3 семейства эндеостигматических клещей (Nanorchestidae, Alicorhagiidae, Terpnacaridae), 7 семейств простигматических клещей (Cunaxidae, Penthalodidae, Ereynetidae, Iolinidae, Pygmephoridae, Scutacaridae, Tarsonemidae) и 2 семейства панцирных клещей (Hypochthoniidae, Astegistidae) были впервые отмечены в гренландской фауне (Makarova, Bocher, 2009; Makarova, 2014, 2014а, 2014б; Makarova, Behan-Pelletier, 2014). Среди 110 видов Oribatida 26 впервые найдены на острове (Makarova, Behan-Pelletier, 2014). Среди 63 видов Mesostigmata 42 обнаружены в Гренландии впервые (Makarova, 2014). Среди 60 родов и 93 видов свободноживущих Prostigmata 29 родов и 18 видов, а также все таксоны эндеостигматических клещей не отмечались здесь ранее (Gerecke, 2014; Makarova, 2014a).
Список клещей Гренландии
(звездочкой обозначены таксоны, впервые отмеченные в Гренландии при подготовке определителя "The Greenland Entomofauna. An Identification Manual of Insects, Spiders and their Allies"; кожные и перьевые клещи не приведены)
Отряд PARASITIFORMES
Подотряд MESOSTIGMATA
Семейство Polyaspididae
Trachytes aegrota (C.L. Koch 1841) Trachytes edleri Hutu 1983* Trachytes hirschmanni Hutu 1973*
Семейство Uropodidae Dinychusperforatus Kramer 1882 Uropoda (?Phaulodinychus) sp.*
Семейство Zerconidae Mixozercon sellnicki (Schweizer 1948)* Parazercon radiatus (Berlese 1914) Zercon hammerae Sellnick 1960
= Z. thulium Athias-Henriot 1980 syn. n. = Z. triangularis C.L. Koch 1836 sensu J0rgensen, 1934 Zercon solenites Haarl0v 1942
= Z. curiosus Trägärdh 1910 sensu Haarl0v, 1942 Zercon zelawaiensis Sellnick 1944*
Семейство Parasitidae Cornigamasus lunaris (Berlese 1882) Parasitellus arcticus (Karg 1984) Parasitelluspapei (Karg 1984) Vulgarogamasus halophilus (Sellnick 1957)* Vulgarogamasus immanis (Berlese 1903)
= Parasitus fucicola Trägärdh 1904 syn. n. Vu
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.