УДК 595.762
ФАУНА ЖУЖЕЛИЦ (COLEOPTERA, CARABIDAE) ЮГО-ВОСТОЧНОГО АЛТАЯ
© 2010 г. Р. Ю. Дудко1, А. В. Маталин2, Д. Н. Федоренко3
Институт систематики и экологии животных СО РАН, Новосибирск 630091, Россия 2Московский педагогический государственный университет, Москва 129164, Россия
e-mail: a_matalin@tochka.ru 3Институт проблем экологии и эволюции РАН, Москва 119071, Россия Поступила в редакцию 01.10.2009 г.
Многолетними исследованиями на Юго-Восточном Алтае (ЮВА) выявлено 185 видов из 33 родов. Впервые для фауны России указано 3 вида, для фауны Алтая — 15 видов. Наибольшим видовым разнообразием отличаются роды Bembidion (47), Amara и Harpalus (по 21), Pterostichus (14) и Nebria (13). В ареалогическом спектре преобладают субаридные (35%) и бореальные (32%) виды, доля горных эндемиков составляет 13%. Фауна жужелиц ЮВА гетерогенна по составу, что резко отличает ее от фаун близлежащих Западного и Центрального Алтая. Фауна горных хребтов сформирована преимущественно тундровыми видами с циркумбореальными и циркумарктическими ареалами, тогда как в крупных межгорных котловинах преобладают типично монгольские и древне-средиземноморские виды. Разнообразие фауны возрастает от нивального пояса (15 видов, в основном Атлае-Саян-ских эндемиков) к мохово-лишайниковым тундрам (40, главным образом бореальных видов). Многообразие микростаций и постоянство гидротермического режима в долинных сообществах обусловливают высокое таксономическое разнообразие встречающихся здесь Carabidae, среди которых отмечаются как характерные для региона тундровые и лугово-степные, так и некоторые лесные виды. Примечательно, что в условиях дефицита влаги многие степные виды также концентрируются в речных поймах.
Ключевые слова: жужелицы, Юго-Восточный Алтай, эндемик, высотная поясность, конкретная фауна, ареал, ландшафтное распределение, симпатрия.
История изучения фауны жужелиц Южной Сибири насчитывает более 180 лет. Первые сведения о сибирских Carabidae содержатся в трудах Фишера фон Вальдгейма (Fischer von Waldheim, 1820-1822, 1821, 1823-1824, 1825-1828, 1832), Геблера (Gebler, 1830, 1847, 1848), Мочульского (Motschulsky, 1844, 1850), Моравица (Morawitz, 1862).
К настоящему времени относительно полные фаунистические сводки составлены только для Тувы (Shilenkov, 1998; Самбыла, Дудко, 2004), Хакасии (Шиленков, Коршунов, 1985) и некоторых регионов Забайкалья (Шиленков, 1974, 1979, 1995; Shilenkov, 1994; Шиленков и др., 1999). Сведения о карабидофауне большей части Алтае-Са-янской горной страны также остаются фрагментарными. В частности, имеются данные о локальных фаунах отдельных районов Центрального (Маталин, 1988; Колесников, 1992; Маталин, Федоренко, 1999), Западного (Маталин, 1986) и Северо-Восточного (Ковригин, 1984; Хмельков, Ковригин, 1985; Сысолетина, Ковригин, 1987; Дудко, Ломакин, 1996; Иванов, Дудко, 2006) Алтая, а также Кузнецкого Алатау и Горной Шории (Ерышов, Трофимова, 1984; Дудко и др., 2002).
Фауна жужелиц Юго-Восточного Алтая едва затронута исследованиями (Мордкович, 1968; Дудко, 1998; Федоренко, Маталин, 2002). Вместе с тем благодаря своему положению в поясе гор Южной Сибири на стыке Центрального и Западного Алтая, с одной стороны, и Южного и Монгольского Алтая, с другой, она поистине уникальна. Не случайно с этой территории за последние годы было описано несколько новых таксонов СагаЫёае (Маталин, 1999; Шеке, 2000; Федоренко, 2001; Ка1аеу, 2001).
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
В настоящем исследовании Юго-Восточный Алтай (ЮВА) принимается в рамках проведенного ранее геоботанического районирования (Огу-реева, 1980). Он включает в себя Чуйскую и Сай-люгемскую степи с предгорным обрамлением, а также восточную часть плоскогорья Укок, ограниченные Курайским хребтом, оз. Джулукуль и истоками р. Чулышман на севере, хребтом Чиха-чёва — на востоке, хребтом Сайлюгем — на юге и долиной р. Джазатор — на западе. Здесь преобла-
дают высокогорные ландшафты со средними отметками высот 1700—2100 м над ур. м.
Высотная поясность выражена хорошо, однако лесной пояс отсутствует. Растительность предгорий, окружающих Чуйскую и Сайлюгемскую котловины, представлена монголо-китайскими (чуйско-тувинскими) горностепными формациями — сухими дерновинно-злаковыми настоящими степями, которые в самих котловинах замещаются опустыненными степями, нередко сочетающимися с разнообразными галофитными комплексами. На хребтах горного обрамления преобладают алтае-саянские горнотундровые формации, представленные остепненными вариантами луговых тундр в сочетании с лишайниково-моховыми ерниками и элементами лиственничных ерников северных склонов. Выше, вплоть до нивального пояса, развиты мохово-лишайниковые тундры: дриадовые, лишайниково-щебнистые и др., а также разнообразные несомкнутые группировки.
Материал, составивший основу данного сообщения, собран авторами и коллегами-энтомологами в 1996—2008 гг. в 70 пунктах ЮВА (рис. 1). Материал собирали в различные календарные сроки — с ранней весны до середины осени. Основными методами коллектирования были ручной сбор, почвенные ловушки и почвенные раскопки.
По характеру распространения жужелицы ЮВА были разделены на 5 групп: полизональную, бореальную, суббореальную (= температ-ную), субаридную и региональных, т.е. алтае-са-янских эндемиков (Городков, 1984, 1985; Дудко, 1998). Ареалы полизональных видов охватывают несколько природных зон — от тундры или северной тайги до полупустынь или пустынь. Бореаль-ные виды свойственны, главным образом, таежной зоне. К суббореальной группе отнесены виды, встречающиеся в Сибири в пределах узкой полосы между южной тайгой и степями. Субаридные виды тяготеют преимущественно к степным и полупустынным районам области Древнего Средиземноморья. Региональными эндемиками считались виды, распространенные только в Алтае-Саянской горной стране, включая горы Северной Монголии.
Понятие "конкретная (= локальная) фауна" используется в понимании Ю.И. Чернова (1975). Для сравнения отдельных локальных фаун использовали коэффициент Шимкевича-Симпсо-на: KS = c/a, если a < b, или KS = c/b, если b < a, где a и b — число видов в сравниваемых фаунах, с — число общих видов, присутствующих в обеих фаунах. Дендрограмму сходства рассчитывали в соответствии с процедурой UPGMA с использованием пакета программ STATSOFT Statistica 5.5a.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Особенности видового состава жужелиц Юго-Восточного Алтая
К настоящему времени на ЮВА выявлено 185 видов жужелиц из 33 родов (таблица). Впервые для фауны России отмечены 3 вида, ранее известные из Монголии и Китая. В частности, Nebria changaica, описанный из Монголии как подвид N. nivalis (Horvatovich, 1973) и позднее синонимизированный с N. rufescens (Шиленков, 1982) или N. nivalis (Farkac, Janata, 2003), рассматривается в качестве самостоятельного вида, обитающего не только на Хангае, но и на Алтае. Основанием для этого послужили отличия в строении гениталий самцов и наличие зон симпатрии как с N. nivalis, так и с N. rufescens. Описанный из Гобийского Алтая Bembidion davaai (Jedlicka, 1968), отмечен на берегах оз. Уч-Телец в Чуйской степи и в долине р. Ак-Алаха на плато Укок. Этот вид известен также из Северной Монголии, где встречается по берегам оз. Хубсугул (20-23.07.1984, Д. Федоренко). Распространенный в Наньшане и на Хангае Bembidion roborovskii (Михайлов, 1988), отмечен в районе горы Черной и в верховьях р. Калгуты на хребте Сайлюгем. В обоих локали-тетах он населяет остепненные луговые тундры, нередко достигая высокой численности. Следующие 15 видов впервые приводятся для фауны Алтая: Diacheila polita, Blethisa tuberculata, Elaphrus sibiricus, Dyschiriodes chalceus, D. nigricornis, Bembidion paediscum, B. axillare, B. tenellum, B. consum-matum, B. ovale, Platidiolus rufus, Pterostichus plani-cola, Amara irkutensis, A. hicksi и Dicheirotrichus bradycelliformis. В целом приводимый фаунисти-ческий список (таблица) представляется практически исчерпывающим и может быть незначительно пополнен после обследования малоизученных северных и юго-восточных частей региона (рис. 1).
Таксономический состав жужелиц ЮВА своеобразен. Наиболее богат видами род Bembidion Latr. — 47 видов (25% видового разнообразия, далее ВР). Столь высокие показатели не отмечены ни в одном другом регионе Сибири. В частности, в сопредельных с ЮВА Северо-Восточном и Западном Алтае, а также Кузнецком Алатау и Туве они не превышают 17—20% (Дудко, Ломакин, 1996; Shilenkov, 1998; Дудко и др., 2002; Самбыла, Дудко, 2004; Иванов, Дудко, 2006). В этом отношении наиболее показательна группа B. lunatum (подрод Asioperyphus Vysoky): 7 ее видов (B. altestri-atum, B. infuscatum, B. sp. pr. infiscatum, B. ovale, B. pamiricola, B. sajanum и B. smirnovi) сконцентрированы в Чуйской котловине и среднем течение рек Тархата и Чуя. Роды Amara Bon. и Harpalus Latr. представлены в регионе 21 видом каждый (по 11% ВР). Первый из них обнаруживает сходные показатели ВР (10—14%) в Туве, Монголии, СевероВосточном и Западном Алтае (Schilenkov, 1998;
Дудко, Ломакин, 1996; Самбыла, Дудко, 2004; Иванов, Дудко, 2006). Долевое участие рода Harpalus, тяготеющего к аридным и семиаридным районам, ниже, чем в Туве и Монголии — 14% ВР, но выше, чем в Кузнецком Алатау и Горной Шо-рии — 6% ВР (Дудко и др., 2002). Род Pterostichus Bon. Насчитывает 14 видов (8% ВР), что ниже, чем в большинстве других горных районах Сибири. Так, таксоцены Центрального и Западного Алтая, а также Восточного Саяна включают от 3 до 6 симпатрично встречающихся видов подрода Petrophilus Chaud. На ЮВА он представлен единственным, хотя и весьма обычным P. seriatus, второй вид подрода — Р. magus mongolicus единично отмечен только на горе Сайлюгем. Еще ниже разнообразие рода Nebria Latr. (13 видов, 7% ВР), большинство представителей которого населяет горные системы Голарктики, — 6 видов представляют подрод Boreonebria Jeann. и 5 — подрод Ca-tonebria Shil.
Роды Carabus L. и Dyschiriodes Jeann. насчитывают по 8 видов (4% ВР), Agonum Bon. и Curtonotus Steph. — по 6 (3% ВР), Dicheirotrichus Jacq. и Cy-mindis Latr. — по 5 (2.5% ВР). Остальные роды представлены
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.