УДК 597.551.2.591.471
ФЕНЕТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ КРУПНЫХ УСАЧЕЙ BARBUS INTERMEDIUS COMPLEX SENSU BANISTER ИЗ ПРИБРЕЖНОЙ ЗОНЫ БАХАРДАРСКОГО ЗАЛИВА (ОЗЕРО ТАНА, ЭФИОПИЯ)
© 2013 г. М. В. Мина, К. Ф. Дзержинский*, А. Н. Мироновский*, Д. В. Капитанова
Институт биологии развития РАН — ИБР, Москва *Институт проблем экологии и эволюции РАН — ИПЭЭ, Москва E-mail: mvmina@bk.ru Поступила в редакцию 29.10.2012 г.
Исследована фенетическая структура выборки крупных усачей (комплекс Barbus intermedius), взятой в ноябре 2010 г. в прибрежной части Бахардарского залива оз. Тана (Эфиопия). Проведён анализ главных компонент по 28 индексам, характеризующим пропорции черепа и форму отдельных костей. В пространстве главных компонент особи образуют разобщённые кластеры. Рассмотрен состав этих кластеров. Отмечено отсутствие в выборке многих морфотипов, описанных в 1990-е гг., и присутствие особей, не соответствующих диагнозам ранее описанных морфотипов. Предполагается, что одни из этих особей представляют фенетические группы, не встречавшиеся в открытой части залива, а другие являются гибридами ранее описанных морфотипов или потомками от гомономных скрещиваний, не имеющими диагностических признаков морфотипа родителей.
Ключевые слова: Labeobarbus, комплекс Barbus intermedius, морфотип, признаки черепа, гомономное скрещивание, гетерономное скрещивание, гибриды, область проявления, кластер в пространстве признаков, онтогенетический канал.
DOI: 10.7868/S0042875213050081
Крупные усачи Barbus intermedius complex (sensu Banister, 1973) оз. Тана (Эфиопия) представлены множеством форм, в разной мере отличающихся друг от друга по внешнему виду, причём в некоторых случаях различия весьма велики и сопоставимы с теми, что существуют между родами карповых рыб (Cyprinidae) Евразии (Nagelkerke etal., 1994). Примечательны различия между усачами из прибрежной зоны, с одной стороны, и из открытой части озера — с другой. Исследуя выборки из уловов в открытой части озера, Нагель-керке с соавторами (Nagelkerke et al., 1994) описали 13, а затем 14 (Nagelkerke et al., 1995) идентифицируемых по внешним признакам форм (морфотипов), которые позднее Нагелькерке и Сиббинг (Nagelkerke, Sibbing, 1997, 2000) признали видами. Мы не видим достаточных оснований для такого решения, но, поскольку многие авторы обозначают морфотипы видовыми названиями, в табл. 1 приводим эти названия по Нагелькерке и Сиббингу (Nagelkerke, Sibbing, 2000).
В 1995 г. Нагелькерке с соавторами (Nagelkerke et al., 1995) отметили существование в прибрежной части озера группы усачей, "сходных, но не
вполне, с описанными морфотипами, некоторые из которых могли представлять дискретные, ещё не описанные морфотипы, но большинство (особенно обнаруженные у берега вблизи от зарослей растительности) образуют морфологически непрерывный ряд, будучи в основном сходными с 1п и Эа" (Р. 452). Авторы полагали, что группа в целом, "образуя морфологически непрерывный ряд, представляет совокупность рыб, внутри которой происходит скрещивание" (Р. 452). Нагелькерке и Сиббинг (№§е1кегке, 81ЪЫп§, 1997, 2000) именовали эту группу "прибрежным комплексом".
С 1992 г. участники совместной Российско-Эфиопской биологической экспедиции (ТЕЯВЕ) исследуют крупных усачей оз. Тана. В 1992—1994 гг. были взяты выборки из уловов, доставлявшихся местными рыбаками в г. Бахар-Дар. Тогда рыбаки вели лов главным образом в открытой части Ба-хардарского залива (южная оконечность озера) и перед устьями впадающих в озеро рек Гельда и Гу-мара. Сами члены экспедиционной группы ставили сети в Бахардарском заливе вблизи берега у края зарослей папируса. Большинство усачей из уловов рыбаков можно было отнести к одному из
Таблица 1. Названия форм крупных усачей комплекса Barbus (Labeobarbus sensu auctorum) intermedius из оз. Тана, Эфиопия
Название морфотипа по: Nagelkerke et al., 1994 Сокращённое обозначение Название вида по: Nagelkerke, Sibbing, 2000
Acute Ac B. acutirostris Bini
Barbel Ba B. crassibarbis Nagelkerke et Sibbing
Bigmouth big-eye Be B. macrophtalmus Bini
Bigmouth small-eye Se B. megastoma Nagelkerke et Sibbing
Bigmouth mini-eye Me B. longissimus Nagelkerke et Sibbing
Carplike Ca B. gorgorensis Bini
Dark Da B. gorguari Rüppell
Intermedius In
Lip Li B. nedgia (Rüppell)
Troutlike Tr B. truttiformis Nagelkerke et Sibbing
White hunch Wh B. platydorsus Nagelkerke et Sibbing
Zurki Zu B. surkis Rüppell
идентифицируемых по внешним признакам мор-фотипов, выделенных Нагелькерке с соавторами (Nagelkerke et al., 1994). В сети, поставленные у края зарослей папируса, ловились в основном усачи, которых можно было отнести к морфотипу In, а также особи, имевшие признаки морфоти-пов Da и Zu. Эту группировку (In + Da + Zu) мы обозначаем как "тростниковый комплекс".
В ноябре 2010 г. мы взяли выборку усачей из уловов местных рыбаков, которые в это время ставили сети в прибрежной зоне на глубине, обычно не превышавшей 3 м. Состав уловов значительно отличался от такового в 1990-е гг., многих усачей нельзя было с уверенностью отнести ни к одному из описанных морфотипов, и они, очевидно, представляли прибрежный комплекс (Nagelkerke, Sibbing, 1997, 2000).
Как было отмечено выше, Нагелькерке с соавторами (Nagelkerke et al., 1994) выделили морфо-типы на основании различий по внешним признакам. Вместе с тем было показано, что усачи разных морфотипов различаются также по пропорциям черепа и по форме отдельных его костей (Mina et al., 1996a; Мина и др., 2011). В сравнении с внешними промерами признаки (промеры) черепа имеют ряд преимуществ, и одно из них —
меньшее расхождение в оценках промера, полученных разными операторами (Мина и др., 2005).
Задача настоящей статьи — оценить фенетиче-скую структуру выборки из прибрежной части Бахардарского залива, взятой в 2010 г., используя как внешние характеристики, так и признаки черепа, и сравнить результаты с полученными при анализе черепов особей, добытых в 1990-е гг.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Мы исследовали 114 усачей, взятых в ноябре 2010 г. в Бахар-Даре из уловов местных рыбаков. Кроме усачей, изучили особь, идентифицированную по внешним признакам как гибрид усача и храмули Varicorhinus beso Rüppell, 1836. Морфоти-пы определяли, используя диагнозы и рисунки из работ Нагелькерке с соавторами (Nagelkerke et al., 1994; Nagelkerke, Sibbing, 1997, 2000).
Все исследованные рыбы были сфотографированы, их головы фиксированы солью, а затем черепа были очищены и промерены по схеме, представленной на рис. 1. Для характеристики пропорций черепа использовали 13 индексов (промеры черепа, выраженные в процентах его базальной длины (BL)), для формы костей черепа — 15 индек-
2
B
(а) Bi
3
B2
B4
(д)
2, Hm
(и)
2, Iop
(н)
(б)
BL
(в)
HSi
HS2
(г)
2, De
(е)
(ж)
(з)
(к)
(м)
2, Op
(о)
(п)
2, Pmx
2 1
2, Mx
2
Рис. 1. Схема промеров черепа крупных африканских усачей комплекса Barbus intermedius: a — neurocranium, вид сверху (Bi, B2, B3 — расстояние соответственно между внешними краями frontale, pteroticum и sphenoticum; B4 — ширина черепа на уровне соединения frontal и pteroticum); б — neurocranium, вид сбоку (BL — базальная длина черепа, HSi, HSj — высота черепа соответственно на уровне изгиба parasphenoideum и заднего края parasphenoideum); в — ceratohyale (1 — максимальная ширина, 2 — максимальная длина по внутренней стороне); г — dentale (1, 2 — максимальные высота и длина); д — hyomandibulare (1 — длина дорсального сочленения, 2 — максимальная высота); е — entopterygoideum (1 — минимальная высота, 2 — максимальная высота); ж — palatinum (1 — расстояние от переднего края сочленения с неуро-краниумом до заднего конца кости, 2 — максимальная длина); з — lacrimale (1, 2 — максимальные высота и длина); и — interoperculum (1, 2 — максимальные высота и длина); к — metapterygoideum (1, 2 — максимальные высота и длина); л — praemaxillare (1 — высота отростка, 2 — максимальная длина кости); м — operculum (1 — расстояние по диагонали между передним верхним и задним нижним углами, 2 — высота передней части кости); н — maxillare (1 — максимальная высота, 1* — минимальная высота за нёбным отростком, 2 — максимальная длина, 2* — минимальная высота перед нёбным отростком); о — quadratum (1 — длина без заднего отростка, 2 — максимальная высота); п — urohyale (1 — высота срединного отростка, 2 — ширина базальной пластинки); p — praeoperculum (1 — высота вертикальной ветви, 2 — длина горизонтальной ветви, Pop — длина по диагонали).
2
2
2
1
2
1
сов (отношения промеров одной и той же кости). Обозначения признаков приведены в примечании к табл. 2.
В анализ включены оценки промеров черепов усачей (собраны участниками JER.BE в 1992—
1999 гг.), принадлежность которых к определённому морфотипу не вызывала сомнений, а также 5 экз. храмули. Взяты по 5 экз. каждой формы, которые далее именуются "референсными выборками". Для референсной выборки морфотипа
Таблица 2. Нагрузки собственных векторов на главные компоненты для 28 признаков (индексов) черепа крупных африканских усачей комплекса Barbus intermedius из прибрежной части Бахардарского залива оз. Тана, Эфиопия
Распределения в пространстве главных компонент
Индексы рис. 2 рис. 5 рис. 6 рис. 10
ГК1 ГК2 ГК1 ГК1 ГК2 ГК1 ГК2
B3 0.245 0.157 0.226 0.273 0.029 0.290 0.097
B2 0.231 0.201 0.078 0.276 -0.002 0.256 0.001
B1 0.239 0.146 0.178 0.244 -0.003 0.255 0.058
B4 0.240 0.081 0.121 0.250 -0.027 0.241 0.050
HS1 0.231 0.050 0.224 0.237 -0.032 0.216 0.114
HS2 0.197 0.216 0.180 0.269 0.081 0.266 0.153
Hm 0.265 0.135 0.288 0.273 -0.035 0.296 0.000
Pmx -0.171 0.347 -0.275 0.231 -0.003 -0.031 0.377
Pop 0.033 0.267 -0.123 0.181 -0.284 0.101 0.266
Op 0.152 0.319 0.122 0.278 -0.044 0.260 0.165
Iop -0.181 0.272 -0.282 0.106 -0.311 -0.124 0.288
Mx -0.109 0.325 -0.167 0.187 -0.034 0.027 0.355
De -0.262 0.141 -0.282 -0.138 0.256 -0.240 0.220
pop-sh 0.258 -0.031 0.260 0.205 0.124 0.276 -0.159
op-sh -0.183 0.001 -0.202 -0.081 -0.126 -0.170 0.056
iop-sh 0.236 -0.006 0.199 0.170 -0.038 0.189 -0.204
urh-sh -0.112 0.000 -0.215 -0.054 -0.324 -0.190 0.162
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.