ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2009, том 70, № 3, с. 195-209
УДК 575.21:576.3:591.492
ФЕНОГЕНЕТИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ И ПОПУЛЯЦИОННАЯ МЕРОНОМИЯ
© 2009 г. А. Г. Васильев
Институт экологии растений и животных УрО РАН 620144 Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202 e-mail: vag@ipae.uran.ru Поступила в редакцию 09.01.2008 г.
Феногенетическая изменчивость Н.П. Кренке обсуждается с позиций эпигенетической теории М.А. Шишкина и представлений C.B. Мейена о мероне и рассматривается как реализация обусловленных развитием законов возможного преобразования отдельных признаков (морфогенетическая реализация мерона). Она содержит две компоненты: детерминистическую (организующую) и стохастическую (случайную). Организующая составляющая - эпигенетическая изменчивость - канализованная компонента морфогенеза, обусловленная структурой креода и расстановкой эпигенетических порогов. Случайная - реализационная изменчивость - стохастическая компонента морфогенеза, позволяющая программам развития спонтанно переключаться. Вводятся представления о "популяцион-ном онтогенезе", "эпигенетическом ландшафте популяции" и "популяционной мерономии". Сравнение билатеральных композиций антимерных структурных элементов позволяет построить естественную систему морфогенетических трансформаций структуры, т.е. визуализировать мерономическое разнообразие и законы трансформации мерона на основе группового (популяционного) анализа внут-рииндивидуальной изменчивости.
Появление феногенетики как науки, нацеленной на изучение генетической природы развития признаков или "физиологии генов", связано с именем немецкого генетика Валентина Геккера (Иаеккег, 1918, 1925). Это направление исследований особенно энергично развивалось в 20-е годы прошлого века московской школой популяционной генетики. С именем одного из самых ярких ее представителей - Н.В. Тимофеева-Ресовского связаны такие важные понятия феногенетики, как пенетрантность и экспрессивность признаков. Им были заложены представления о роли генетической среды в развитии и проявлении признаков. Важные результаты были получены Б.Л. Астауровым при изучении мутации 1е1гар1вга у дрозофилы. Он обнаружил особую изменчивость билатеральных признаков, при которой проявление признака в фенотипе не зависит ни от генотипа, ни от среды, а обусловлено эндогенными стохастическими явлениями развития (Астау-ров, 1974).
В конце 20-х - начале 30-х годов прошлого века интерес к проблемам генетической природы изменчивости фенотипических признаков и феногенетики был очень высок, поэтому неудивительно, что Н.П. Кренке в 1933-1935 гг., изучая закономерности проявления формы листьев на побеге, назвал такого рода изменчивость феногенетиче-ской. Пример феногенетической изменчивости листьев малины (ЯиЪ^ 1йави^) по форме их рассе-ченности, взятый из книги Н.П. Кренке (1933-
1935), приведен на рис. 1 в виде схемы (Корона, Васильев, 2000). Феногенетический ряд не полный, так как в него включены только симметричные варианты строения. Листья в ряду расположены в порядке усложнения формы и числа структурных элементов, причем выделены узловые по строению листья. Если представить непрерывный процесс усложнения структуры листа, то хорошо видно, что сначала имеется трилистник, затем появляются вырезы на центральном листочке, завершающиеся образованием второй пары боковых листочков. На этом этапе трилистник превращается в пятилистник. Центральный листочек далее вновь усложняется, на нем вновь формируются вырезы, затем отделяется третья пара боковых листочков и формируется "семилистник". В.В. Корона в отличие от Н.П. Кренке считал, что в основе этого усложнения лежат структурные трансформации жилок, а не рассеченности листьев, причем наращивание сложности листьев происходит от их основания к вершине за счет добавления модульных элементов структуры жилок (Корона, Васильев, 2000). Подобные ряды листьев он рассматривал с позиции программированного морфогенеза. Действительно, этот ряд может рассматриваться как пошаговая реализация морфогенетической программы. Поэтому феномен вторичного упрощения структуры листа на побеге, который Н.П. Кренке называл "циклическим омоложением", с позиций В.В. Короны представляет собой
Рис. 1. Феногенетический (рацемический) ряд листьев малины (ЯиЬш 1йаеш Ь.) по Н.П. Кренке (1933-1935) с модификациями.
просто остановку морфогенетической программы на более раннем ее шаге.
"Феногенетическая изменчивость" Н.П. Кренке - это внутрииндивидуальная метамерная изменчивость, которая одновременно отражает два аспекта: направленное усложнение структуры последовательно закладывающихся листьев (ме-тамеров) в морфогенезе и их стохастическое (случайное) формирование. В этом явлении присутствует элемент "организации", что весьма точно подметил М.М. Магомедмирзаев (1974), т.е. "определенной" изменчивости, с одной стороны, и "стохастики", или случайной компоненты "неопределенной" и "спонтанной" изменчивости, - с другой. Феногенетическая изменчивость, следовательно, содержит в себе как закономерную, так и случайную компоненту, отражая закономерную трансформацию структуры в морфогенезе в направлении усложнения и случайные сбои (ошибки) в ходе развития этих структур. Интересен еще один аспект в изучении феногенетической изменчивости: с позиций широты морфогенетической "нормы реакции", т.е. возможности описания всех реально допустимых в развитии данной особи проявлений элементов структуры и их композиций (морфоти-пов). Действительно, в ходе развития метамеры сталкиваются с большим разнообразием условий реализации, и по их фенотипическому разнообразию можно судить о морфогенетической "широте нормы реакции" данной особи. Н.В. Глотовым (1983) были продемонстрированы примеры влияния "провокационного фона" на диапазон варьирования количественных признаков дрозофил и модельных видов растений. Оказалось, что изменение корма дрозофилы или ухудшение эдафиче-ских условий у проростков пшеницы неизбежно приводит к резкому увеличению диапазона изменчивости. В этих случаях реализуется широкий спектр морфогенетических траекторий, или "мор-фозов", который в "нормальных" условиях развития был зарегулирован и не проявлялся. В этом
смысле эффект "провокационного фона" на межиндивидуальном уровне феноменологически сопоставим с проявлением феногенетической изменчивости на внутрииндивидуальном, поскольку, например, диапазон условий развития листьев в разных частях кроны различен.
Существующий в настоящее время мощный аппарат статистического анализа, разработанный для изучения популяций и популяционной (групповой) изменчивости, можно применить и к изучению закономерностей внутрииндивидуальной изменчивости. Метамеры одного и того же растения можно уподобить "особям" популяции (например, "теневые" и "световые" листья являются аналогами особей, живущих и развивающихся в контрастных биотопах), а сравнение групп метамеров разных особей растений (разных генотипов) - межпо-пуляционному сравнению. Такой взгляд на соотношение внутрииндивидуальной и индивидуальной изменчивости позволяет приблизиться к выявлению паратипической и генотипической компонент изменчивости (Семериков, 1986; Магомедмирзаев, 1990). Одновременно появляется возможность решения целого ряда феногенетических проблем. Применение технологии популяционно-го анализа к изучению групповой внутрииндивидуальной изменчивости листьев растений позволяет, на наш взгляд, решить не только многие до сих пор не решенные проблемы феногенетики, экологической морфологии и физиологии развития растений, но и приблизиться к общебиологическому пониманию самого явления изменчивости. Перспективным в этом направлении видится сочетание эпигенетических представлений, развитых К.Х. Уоддингтоном (1970) и его последователями (Alberch, 1980; Шишкин, 1984, 1988), с предложенными С.В. Мейеном (1988) мерономическими воззрениями.
Цель данного сообщения - рассмотрение проблем популяционного (группового) анализа фено-
генетической изменчивости и необходимости становления нового научного направления - популя-ционной мерономии.
ЭПИГЕНЕТИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ И ПОПУЛЯЦИОННЫЙ ОНТОГЕНЕЗ
Внутрииндивидуальная феногенетическая изменчивость может проявиться как у разных мета-меров особи, так и на левой и правой сторонах ме-тамеров, т.е. у гомотипичных антимеров. Поэтому при рассмотрении тех или иных антимерных элементов структуры можно зафиксировать различия этих элементов как на разных сторонах метамера, так и у разных метамеров, что позволяет говорить об антимерной, метамерной и антимерно-мета-мерной компонентах внутрииндивидуальной изменчивости. При этом следует ясно осознавать, что внутрииндивидуальная изменчивость может быть проанализирована только на основе изучения группы метамеров и/или антимеров. В случае гомономных гомотипических структур анализ осложняется. Весьма сложно, например, оценивать степень гомологической близости между структурами при радиальной симметрии. Гомология метамерных и гомономных структур может быть выражена в разной степени, т.е. может быть измерена (соотнесена), а единицей анализа в этом случае, по-видимому, являются наиболее элементарные антимерные структуры (Беклемишев, 1994). Последнее для нас важно, поскольку групповой ("популяционный") анализ элементарных антимерных вариаций структуры - это ключ к изучению трансформаций структуры в морфогенезе, а также, вероятно, ключ к пониманию мерона С.В. Мейена (1974, 1988) в таксономии и конструкционной морфологии.
В последние годы становится все более понятно, что в основе феногенетической изменчивости лежат эпигенетические явления, о которых в свое время писал К.Х. Уоддингтон (1947, 1964, 1970). К.Х. Уоддингтон ввел в научный обиход следующие новые понятия: эпигенотип - система генов, активно взаимодействующих друг с другом и со своими продуктами; креод - устойчивая траектория морфогенеза, зарегулированная или канализованная эпигенотипом; эпигенетический ландшафт - условная модель развития особи в виде ветвящихся онтогенетических траекторий, напоминающая ландшафт русла реки.
По словам Б.В. Конюхова, "... фенотип многоклеточного организма рассматривается сейчас не как мозаика пр
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.