ДОКЛАДЫ АКАДЕМИИ НАУК, 2010, том 431, № 2, с. 274-279
^ ОБЩАЯ
БИОЛОГИЯ
УДК 575.21:599.742.4
ФЕНОГЕОГРАФИЯ КРАНИАЛЬНОГО ПРИЗНАКА СОБОЛЯ MARTES ZIBELLINA L. В АРЕАЛЕ © 2010 г. В. Г. Монахов
Представлено академиком В.Н. Большаковым 08.09.2009 г. Поступило 16.09.2009 г.
Исследование полиморфизма и генетического разнообразия в природных популяциях все еще связано с определенными трудностями, например получением адекватных выборок, неизвестностью происхождения животных. Альтернативой классическим молекулярно-генетическим методам справедливо считают морфологические, в частности, методы фенетики [1, 2], которые могут дать богатый фактический материал, анализ которого в результате может быть сравним по информативности с более сложными биохимическими методами.
Исследовали выраженность краниального фена (рис. 1) foramen in fossa condyloidei inferior, FFCI [3], являющегося гомологичным для многих видов млекопитающих: европейской норки Mustela lutreola, серого тюленя Halichoerus grypus, кольчатой нерпы Pusa hispida, лесного хоря Mus-tela putorius, выдры Lutra lutra [4].
В данном сообщении ставили целью установить географические закономерности в варьировании признака FFCI в ареале соболя.
Материалом для работы послужили краниологические коллекции музеев России, собранные в период с 1929 по 2006 гг. Изучены краниологические выборки из 44 популяционных группировок соболя, список которых приведен в табл. 1, а их географическое расположение — на рис. 2. Всего по признаку FFCI классифицировано 9636 экз. (5133 самца и 4503 самки) черепов соболей разного пола и возраста. Основная часть выборок (исключая номера 20, 38, 39) состояла более чем из 50 зверьков.
Для выявления различий в выраженности фена использовали кластерный, корреляционный, дискриминантный анализы, расчет меры фенети-ческой дивергенции MD [5], критерий х2.
При изучении проявлений признака FFCI были встречены животные четырех морф (рис. 1).
Институт экологии растений и животных Уральского отделения Российской Академии наук, Екатеринбург
Связь проявления признака БЕС с возрастом животных невелика: разность для самок 2.04%, для самцов 4.39%. Фенетические дистанции между сеголетками и взрослыми также очень малы МБ = (0.0023-0.0094) ± 0.001. Различия незначимы статистически при внутрипопуляционных тестах.
Существенное влияние на распределение морф данного признака оказывает фактор пола зверей х2 = 118.95, МБ = 0.038 ± 0.0005 [6]. Средние значения между самцами и самками (табл. 1) различаются на 18.1% (ё/ = 88; р < 0.00001) и подтверждаются при внутрипопуляционных тестах (рис. 2 и 3). В связи с этим рассмотрение изменчивости частот морф в географических выборках произведено с учетом половой принадлежности зверьков.
Изучение имеющихся данных выявило значительную географическую изменчивость выраженности фена у соболя, характер варьирования по ареалу можно назвать клинальным. Например, наивысшие частоты отмечаются на востоке видового ареала (Сихотэ-Алинь, 59.3% у самцов и 83.5% для самок), а минимальные — на западе (ЮЗ Алтай, 8—19%; Тапсуй, 11—31%). В средней части ареала (Енисейская и Восточная Сибирь) частоты фена имели промежуточные значения (рис. 2, 3).
Мы провели кластерный анализ варьирования частот данного фена по методу ^-средних. В первый кластер с наименьшими частотами фена
(С?9.84/29.09%) вошли четыре западные выборки и островная группировка Б. Шантара. Во второй кластер (частоты: 29.20/44.00%) отобрали аборигенов в основном западной части ареала, одна интродуцированная (Казым) и популяция Камчатского полуострова. Третий кластер составили группировки со средними частотами фена ЕЕС1 (40.50/58.00%). Основная их часть — это аборигены средней части ареала, остальные — пять интродуцированных группировок (обозначены на рис. 2). В четвертый кластер отобрали аборигенные группировки Восточной Сибири и Прибайкалья с высокими частотами изучаемого фе-
Рис. 1. Расположение отверстий РБС1 на черепе соболя (стрелки). Встречающиеся морфы: а — Ь0^0; б — в —
Ь0-Я1; г - Ь1^0.
на (47.98/68.38%), а также интродуценты Якутии, островной группировки Сахалина. Наивысшие значения выраженности признака (58.27/77.32%) имеют популяции юго-восточной части ареала и популяция интродуцентов с верховьев Колымы. Внутригрупповая дисперсия составила 759.4931.3, межгрупповая 7459.0-8652.1 (В = 90.6-95.8; р < 0.0001).
Вывод о клинальности распределения частот подтверждается данными рис. 3, где хорошо ви-
ден тренд увеличения частоты признака у самцов и самок с запада на восток. Наличие тренда (кли-нальности) подтверждается и с помощью статистических методов. Коэффициент корреляции частот признака со значением восточной долготы оказался статистически значимым: Гд, = 0.685 (Я2 = 0.469; В = 36.27; ё/1.41; р < 0.0001), г? = 0.716
(Я2 = 0.512; В = 43.15; ё/1.41; р < 0.0001). Для северных популяций вида (60° и более с.ш.) связь
Таблица 1. Частоты встречаемости фена РБС! в 44 выборках соболя
№ выборки Локалитет °с.ш. °в.д. N п (с?) %, % п (?) х9, %
1 Печора 62 58 60 36 36.1 24 37.5
2 Лозьва 61 61 253 130 27.7 123 40.7
3 Тапсуй 64 61 190 100 11.0 90 31.1
4 Пелым 61 62 107 60 11.7 47 34.0
5 Черная 59 64 134 67 31.3 67 41.8
6 Казым 63 68 81 34 26.5 47 34.0
7 Демьянка 59 72 305 167 18.6 138 36.2
8 Юган 60 74 605 326 23.0 279 41.6
9 Вах 62 81 514 272 36.4 242 55.4
10 Васюганье 59 82 241 134 39.6 107 59.8
11 Таз 62 84 187 109 40.4 78 60.3
12 ЮЗ. Алтай 50 84 172 88 8.0 84 19.0
13 Сым-Елогуй 62 86 257 155 41.3 102 52.9
14 Дудинка 69 87 123 64 26.6 59 47.5
15 СВ. Алтай 51 88 162 97 21.6 65 44.6
16 Кузнецк 55 88 61 36 36.1 25 41.7
17 Чулым 57 89 179 104 35.6 75 41.3
18 Абакан 52 89 273 160 25.6 113 46.9
19 Ярцево 61 91 316 131 29.8 185 54.1
20 Красноярск 55 93 45 24 45.8 21 57.1
21 Зап. Саян 54 93 362 195 33.3 167 47.9
22 П. Тунгуска 61 96 259 128 47.7 131 66.4
23 Вост. Саян 53 99 157 78 34.6 79 59.5
24 Приангарье 57 102 198 94 27.7 104 54.4
25 Хамар-Дабан 51 105 199 100 55.0 99 73.7
26 Н. Тунгуска 62 108 170 84 39.3 86 58.1
27 Баргузин 55 109 246 117 44.4 129 71.3
28 Витим 58 113 275 164 43.6 111 71.4
29 Оленек 67 114 358 189 39.2 169 58.6
30 Вилюй 63 114 66 34 41.2 32 53.1
31 Олекма 59 121 112 63 41.3 49 65.3
32 Жиганск 67 122 58 35 40.0 23 65.2
33 В. Алдан 58 126 260 158 49.4 102 67.6
34 Яна 67 129 197 110 41.8 87 67.8
35 Бурея 51 133 438 239 40.6 199 63.3
36 Н. Алдан 62 135 82 46 52.2 36 63.9
37 Мая 58 135 347 183 47.0 164 57.9
38 Горюн 51 137 46 24 62.5 22 72.7
39 Б. Шантар 55 138 22 10 0.0 12 25.0
40 Сихотэ-Алинь 47 138 390 214 59.3 176 83.5
41 Сахалин 50 143 363 182 52.7 181 69.1
42 В. Колыма 63 153 110 57 50.88 53 77.36
43 Н. Колыма 67 155 145 73 52.1 72 69.4
44 Камчатка 56 159 511 262 27.9 249 42.2
Всего - - 9636 5133 36.6 4503 54.7
Примечание. N — размер всей выборки по данной географической группировке. п — число самок, самцов.
60 80 100 120 140
Рис. 2. Географическое положение изученных выборок. Номера выборок соответствуют обозначенным в табл. 1. Группировки, обозначенные звездочкой, созданы в результате массовых интродукций.
оказалась еще более тесной: ^ = 0.807 (Я2 = 0.652; В = 33.67; ё/1.18; р < 0.0001), = 0.890 (Я2 = 0.791; В = 68.33; ё/1.18;р < 0.0001).
В достаточно большом ареале соболя, охватывающем всю Сибирь и Дальний Восток, ранее отмечено, что такие морфологические признаки, как размеры черепа, окраска меха, демонстрируют значительную изменчивость [6—9], причем
клины этих признаков демонстрируют противоположную направленность: размеры увеличиваются с востока к западу, а интенсивность окраски возрастает с запада на восток.
Тесты по сравнению частот признака БЕС показали, что самцы интродуцированных популяций статистически значимо отличаются от аборигенных, а самки уже практически достигли показателей автохтонов, за исключением якутских,
Таблица 2. Сравнение популяций аборигенов, интродуцентов и исходных по частотам признака ЕЕС1
Популяционные группы
Самцы Самки
число групп п X, % р (сравниваемые пары) число групп п Х, % р (сравнивае мые пары)
Бассейн р. Обь
Якутия (бассейны рек Лена, Яна, Колыма)
Аборигены (41) 3 602 27.2 3 495 46.0
Интродуценты (Л) 3 440 34.3 0.014 (41) 3 396 49.7 0.27(41)
Исходные 3 381 47.7 0.0001 (11) 3 339 72.1 0.0003(11)
Бассейн р. Енисей
Аборигены (42) 1 131 29.8 1 185 54.1
Интродуценты (12) 1 155 41.3 0.045(42) 1 102 52.9 0.85(42)
Исходные 3 381 47.7 0.18(12) 3 339 72.1 0.0003(12)
Аборигены (43) 3 258 40.1 3 224 58.9
Интродуценты (13) 7 690 48.6 0.019(43) 7 563 67.3 0.026(43)
Исходные 3 381 47.7 0.0001(13) 3 339 72.1 0.58(13)
Частота РБС1, % 90
80 70 60 50 40
30 -
20 -
10
Рис. 3. Частоты проявления признака РБС1 у самцов (нижние линии) и самок (верхние линии) соболя с запада к востоку видового ареала.
0
которые остаются по этому признаку близкими к самкам-основателям (табл. 2). Интродуцирован-ные группировки несколько нарушают картину географического распределения признака в ареале вида.
Мы произвели расчеты клинальной скорости изменения частот фена у самцов и самок от районов наименьших значений на западе ареала к району наибольшей экспрессии фена на востоке (Тапсуй, ЮЗ Алтай, Сихотэ-Алинь). Оказалось, что у самцов географическая скорость увеличения частоты составила 1.05—1.58% на 100 км, а у самок 1.14-1.95% на 100 км.
В отношении южной части Дальнего Востока, а именно Забайкалья, Сихотэ-Алиня, неоднократно высказывались мнения, что этот район ареала является исходным в формировании соболя как вида [3, 8, 10]. Более того, считается [11— 14], что увеличение размеров при освоении видом новых территорий при видовом распространении и в филогенезе) характерно для большинства видов. Соответственно направления клинальной
изменчивости согласуются с путями исторического расселения вида [15].
Оценив с помощью корреляционного анализа показатели экспрессии фена РРС1 по значению 1 ДКФ (первая дискриминальная функция) дис-криминантного анализа (поскольку 1ДКФ описывает 89.9% дисперсии признака у самцов и 92.1% — у самок) в ареале с удаленностью от гор Сихотэ
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.