ОНТОГЕНЕЗ, 2007, том 38, № 3, с. 166-191
БИОЛОГИЯ РАЗВИТИЯ РАСТЕНИЙ
УДК 581.3:581.167
ФЕНОМЕН ПОЛИЭМБРИОНИИ. ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ГЕТЕРОГЕННОСТЬ СЕМЯН1
© 2007 г. Т. Б. Батыгина, Г. Ю. Виноградова
Ботанический институт им. ВЛ. Комарова РАН 197376 Санкт-Петербург, ул. Профессора Попова, д. 2 E-mail: batygina@TB1390.spb.edu Поступила в редакцию 15.03.06 г.
Окончательный вариант получен 12.10.06 г.
Рассмотрены различные представления о феномене полиэмбрионии и генетической гетерогенности семян у цветковых растений. Разные типы, способы и формы репродукции растений появились в эволюции как следствие прикрепленного образа жизни и автотрофности. Это обусловило тотипо-тентность, свойства "стволовости" растительных клеток и наличие постоянно функционирующих меристем, что во многом и определило систему надежности растений. Существуют два способа образования нового индивидуума: с участием мейоза и слияния гамет (половой процесс —► гамоспер-мия) и без мейоза и слияния гамет (бесполый процесс —► агамоспермия) - и два типа размножения: семенное и вегетативное. В одном семени могут протекать бок о бок оба процесса, в результате чего формируется много зародышей различного происхождения (унипарентальное и бипарентальное наследование). Традиционно это явление называют полиэмбрионией. В него мы включаем эмбрио-идогению (новую категорию вегетативного размножения) - образование соматических зародышей (= эмбриоидов) в цветке, семени и на вегетативных органах. Одним из важнейших признаков семян является генетическая гетерогенность, в основе которой лежат такие различные явления, как эм-бриогения, эмбриоидогения, гаметофитный и спорофитный апомиксис. При описании двух типов полиэмбрионии - спорофитной (нуцелярная, интегументальная, кливажная) и гаметофитной (си-нергидная, антиподальная) - большое внимание уделено характеристике инициальных клеток полового и дополнительного зародышей. С новых позиций (тотипотентность и свойства "стволовости") разработано новое представление о явлении апогаметии, в основе которого лежит различный генезис клеток яйцевого и антиподального аппаратов. Выделено пять возможных путей образования адвентивных зародышей из клеток яйцевого аппарата. Обсуждаются также особенности формирования дополнительных зародышей при таких формах гаметофитного апомиксиса, как андро-генез и семигамия. Морфогенез полового и дополнительных зародышей протекает в системе материнского организма и определяется происхождением и становлением их инициалей, типами семязачатка и зародышевого мешка, а также особенностями биологии развития организма. Это обусловливает параллелизм в их развитии. Главное отличие заключается в способе репродукции -гетерофазной и гомофазной. Феномен полиэмбрионии и генетической гетерогенности семян имеет большое значение для разработки теории репродукции и прикладных исследований, связанных с изучением семенной продуктивности растений.
Ключевые слова: полиэмбриония, генетическая гетерогенность семян, гаметофитный и спорофитный апомиксис, апогаметия, стволовые клетки, инициальные клетки зародышей.
Различные системы репродукции и своеобразные типы размножения цветковых растений сложились в ходе эволюции как следствие прикрепленного образа жизни и автотрофности (рис. 1). Это обусловило высокую степень тотипотентно-сти клеток и наличие постоянно функционирующих меристем, что является морфофизиологической основой высокой регенерационной способности и большого разнообразия способов образования
1 Работа поддержана Российским фондом фундаментальных исследований (проекты < 05-04-48136, 05-04-08114-офи_а) и Российской государственной программой по поддержке ведущих научных школ (проект № НШ-4834.2006.4).
нового индивидуума. Образование новой особи у цветковых растений происходит либо половым способом (эмбриогенез), в результате чего в семени из зиготы (п + п) развивается зародыш; либо бесполым - из соматической клетки (п = п, 2п = 2п, 3п = 3п и т.д.). Первый способ рассматривается как гетерофазная (с чередованием поколений) репродукция, второй - как гомофазная, т.е. без чередования поколений (Battaglia, 1963). Был выявлен новый тип вегетативного размножения у цветковых растений - эмбриоидогения, элементарной структурной единицей которого является соматический зародыш (эмбриоид). Зиготиче-
Размножение
семенное
вегетативное
Эмбриогения
Эмбриоидогения флоральная
Эмбриональная Овулярная
Нуцеллярная Интегументальная
Эмбриоидогения вегетативная
Гемморизогения Флоральная / \ Партикуляция
Вивипария генеративная
Фолиарная
Каулигенная Вегетативная Сарментация Ризогенная |
Фолиарная ; Каулигенная " ' Ризогенная
Вивипария вегетативная
Рис. 1. Классификация типов размножения и способов воспроизведения цветковых растений.
ский и соматический зародыши различаются лишь происхождением. При образовании нового индивидуума бесполым способом возможны два пути морфогенеза: эмбриоидогенез (через формирование эмбриоидов) и гемморизогенез (через формирование почек и корней) (Батыгина, 1978, 1987, 1993а, 2000; Batygina, 1989, 2006а; Батыгина, Васильева, 2002) (рис. 2, вклейка).
Как известно, семя развивается на базе семязачатка, который закладывается в виде бугорка на плаценте завязи. Дифференциация тканей семязачатка начинается с выделения в нем основных структур - нуцеллуса и интегументов. Одновременно внутри семязачатка (спорофита) развивается женский гаметофит (зародышевый мешок) (рис. 3, вклейка). В сформированном семязачатке зародышевый мешок (Ро^ошт-типа) состоит из яйцевого аппарата, включающего яйцеклетку и две синергиды, центральной клетки с двумя полярными ядрами и антиподального комплекса, число клеток которого может варьировать у разных видов. Развитие семени происходит после вхождения пыльцевой трубки в зародышевый мешок и оплодотворения женских гамет мужскими (спермиями), в результате чего образуется половой зародыш и эндосперм (рис. 3, вклейка).
В некоторых случаях в одном развивающемся семени половой и бесполый процессы могут протекать бок о бок. В результате этого в семени образуется несколько зародышей, имеющих различную наследственность: половой зародыш (бипарен-тальное наследование) и зародыш, формирующийся из соматических клеток при клонировании материнского или дочернего спорофита (унипа-рентальное наследование). Традиционно это явление называют полиэмбрионией (рис. 4). В него мы включили эмбриоидогению (образование соматических зародышей в цветке, семени и на вегетативных органах).
Один из важнейших признаков семян - генетическая гетерогенность, в ее основе лежат такие различные явления, как эмбриогения, эмбриоидогения, гаметофитный и спорофитный апомик-сис.
РАЗВИТИЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЙ О ЯВЛЕНИИ ПОЛИЭМБРИОНИИ
Феномен полиэмбрионии был открыт в 1719 г. А. Левенгуком, обнаружившим у Citrus два проростка, развивающихся из одного семени. Позднее Страсбургер (Strasburger, 1878) описал образование дополнительных зародышей из клеток нуцеллуса у Citrus. Это явление он назвал нуцел-лярной, или адвентивной, полиэмбрионией. Эмбриологические исследования XIX-XX вв. показали, что адвентивные зародыши, существующие в семени наряду с половыми, могут формироваться на основе различных структур семязачатка и элементов зародышевого мешка. Накопленный фактический материал по полиэмбрионии привел к необходимости систематизировать эти данные. Первая система была предложена Брауном (Braun, 1859), который описал четыре возможных способа образования адвентивных зародышей: в результате слияния двух и более семязачатков; развития нескольких зародышевых мешков в одном семязачатке; из клеток одного зародышевого мешка или в результате разделения проэм-брио.
Основным критерием классификации Эрнста (Ernst, 1918) является число зародышевых мешков, в которых развиваются дополнительные зародыши. На основании этого он выделял истинную и ложную полиэмбрионию. К первой относится образование дополнительных зародышей из синергид и антипод, из клеток материнского (нуцеллуса, интегумента) или дочернего спорофита внутри одного зародышевого мешка. К ложной - формирование дополнительных за-
Рис. 4. Полиэмбриония и прорастание многозародышевых семян.
1 - внешний вид семени, видны семь зародышей; 2,3 - положение зародышей в семени; 4 - два семени из одного плода (вид сверху); 5 - три зародыша в одном семени, два из них, меньшего размера, лежат между семядолями крупного зародыша (их размеры и положение показаны пунктиром); 6 - два зародыша в одном семени, маленький зародыш лежит между семядолями крупного зародыша с неравными семядолями; 7-9 - прорастающие семена. 1-4 - Ardizia polytoca; 5, 8, 9 - Euonymus latifolius; 6 - Amygdalis communis; 7 - Hemenocallis mexicana (по: Braun, 1859).
родышей в нескольких зародышевых мешках, образующихся из мегаспороцитов разных нуцеллу-сов в одном или нескольких семязачатках, или из сестринских мегаспор, а также при развитии зародышевых мешков из археспориальной и нуцел-лярной клеток.
Разделение полиэмбрионии на истинную и ложную в дальнейшем при исследованиях этого
явления и построении новых систем и классификаций вызвало дискуссию. Веббер (Webber, 1940) и Магешвари (Maheshwari, 1952) согласились с классификацией Эрнста, но разошлись во мнении о ложной полиэмбрионии. Веббер предлагал относить к этому типу только случаи образования дополнительных зародышей в разных семязачатках при их слиянии или случаи образования более
одного семязачатка в гнезде односемянной завязи, а Магешвари - случаи, где дополнительные зародыши происходят из нескольких зародышевых мешков в одном семязачатке, т.е. из одной или нескольких материнских клеток мегаспор, а также из нуцеллярных клеток.
В отличие от вышеуказанных авторов Джо-гансен (^ашеп, 1950) полагал, что особое внимание следует обращать на природу зародышей. Поэтому к истинной полиэмбрионии он относил только те зародыши, которые формируются в результате деления зиготы или проэмбрио, что созвучно с трактовкой полиэмбрионии у животных (см. подробнее: Токин, 1987). Другие способы образования дополнительных зародышей автор рассматривал как ложную полиэмбрионию.
Вопрос о при
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.