ЖУРНАЛ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ, 2007, том 57, № 5, с. 520-532
ОБЗОРЫ, ТЕОРЕТИЧЕСКИЕН СТАТЬИ
Посвящается 100-летию со дня рождения М.Н. Ливанова
УДК 612.281.6+612.822.3
ФЕНОМЕН ПРОСТРАНСТВЕННОЙ СИНХРОНИЗАЦИИ МЕЖДУ ПОТЕНЦИАЛАМИ КОРЫ ГОЛОВНОГО МОЗГА В ШИРОКОЙ ПОЛОСЕ ЧАСТОТ 1-250 ГЦ
© 2007 г. В. Н. Думенко
Институт высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН, Москва
e-mail: VDumenko@Yandex.Ru Поступила в редакцию 30.11.2006 г. Принята в печать 12.03.2007 г.
В обзоре, посвященном юбилею академика Михаила Николаевича Ливанова, коротко представлена история формирования оригинальной концепции о функциональном значении явления пространственной синхронизации потенциалов головного мозга - одного из возможных путей исследования системной его организации. Новый параметр "пространства", введенный в нейрофизиологию М.Н. Ливановым, позволил обнаружить ранее неизвестную сторону деятельности мозга, что получило отражение и развитие во многих исследованиях последнего 20-летия. Большое внимание уделено функциональному значению этого феномена в полосе частот 1-250 Гц в процессах инструментального обучения путем соотносительного сравнения энергетических и пространственно-временных характеристик колебаний потенциалов в традиционном (1-30 Гц), гамма-(30-80 Гц) и высокочастотном (80-250 Гц) диапазонах. Затронут аспект линейных и нелинейных процессов в организации потенциалов мозга.
Ключевые слова: головной мозг, синхронизация потенциалов (локальная, пространственная), гамма-частоты, высокочастотные компоненты, обучение, субъективные образы (ге-штальт).
The Phenomenon of Spatial Synchronization of the Brain Potentials in a Broad Frequency Band 1-250 Hz V. N. Dumenko
Institute of Higher Nervous Activity and Neurophysiology, Russian Academy of Sciences, Moscow
e-mail: VDumenko@yandex.Ru
A review. The article dedicated to the centenary of academician Mikhail Nikolaevich Livanov briefly outlines the history of development of his original concept of the functional significance of the brain potential's spatial synchronization phenomenon as a possible way of studying systemic organization of the brain electrical activity. The new parameter of "space" introduced into neurophysiology by M.N. Livanov made it possible to research the earlier unknown aspect of the brain activity. Livanov's ideas have been developed in many studies of the late decades of the XX century. In the review, much attention is given to specific functional significance of this phenomenon in a broad frequency band 1-250 Hz, especially, during instrumental learning. Energy (power spectra) and coherent-phase characteristics of cortical potentials in traditional (1-30 Hz), gamma-(30-80 Hz) and high-frequency (80-250 Hz) bands are compared. The problem of linear and nonlinear processes in the organization of the brain potentials is mentioned.
Key words: brain, synchronization of brain potentials (local, spatial), gamma-frequencies, high-frequency components, learning, subjective images (gestalts).
1. ЯВЛЕНИЕ ПРОСТРАНСТВЕННОЙ СИНХРОННОСТИ МЕЖДУ ПОТЕНЦИАЛАМИ В ДИАПАЗОНЕ 1-20 ГЦ
Отмечая 100-летие со дня рождения Михаила Николаевича Ливанова хочется напомнить, что его концепция пространственной синхронизации (ПС) потенциалов головного мозга, содержащая новый параметр пространства, позволила впервые подойти к оценке фактов формирования в дистантных участках мозга паттернов возбуждения, характерных для каждой конкретной ситуации. Важно отметить, что синхронизация в классическом представлении отражает особенности относительно локальных нервных процессов (локальная синхронизация). Основная же отличительная особенность ПС: энергетические (мощность) и временные (когерентно-фазовые) параметры потенциалов (их сопряженность) отражают соотношение электрических процессов и их динамику в пространственно разнесенных пунктах мозга, что М.Н. Ливанов рассматривал как один из возможных подходов в изучении системных механизмов интегративной деятельности.
Истоки представлений о ПС находятся в более ранних пионерских исследованиях М.Н. Ливанова (М.Н. Ливанов, К.Л. Поляков, 1945), в которых при выработке у кроликов оборонительных условных рефлексов (УР) на ритмические стимулы было обнаружено в разных областях коры появление синхронных "усвоенных" ритмов потенциалов, совпадающих по частоте с сочетаемыми раздражителями [30]. Этот феномен "усвоенных ритмов" ("изорит-мия") как отражение процесса обучения много позднее был подтвержден за рубежом [3 и др.]. Понятие ПС было сформулировано М.Н. Ливановым позднее (в 60-е годы), оно значительно шире "изоритмии" и включает полиритмическую активность. Исходным материалом для этого послужили результаты аспирантской работы [4], которой руководил Михаил Николаевич и обратил внимание на факты появления в неокортексе дистантной синхронности для полиритмических форм активности при выработке оборонительных УР у кроликов на неритмические раздражители и развил идею о пространственном взаимодействии [26, 28].
Использование системы многоканальных отведений на базе впервые созданного многоканального (50-100 каналов) топоскопа и ком-
пьютерной техники для анализа синхронности между потенциалами различных точек поверхности коры позволило более детально исследовать этот феномен. Количественно оценивая его с помощью кросскорреляционных коэффициентов (Кк), удалось выделить как компактные, так и дистантные структуры ПС, а также их динамику в процессе обучения [27, 28].
Непосредственное изучение функционального значения высокого уровня ПС проводилось с помощью автоматизированных управляемых экспериментов, когда животному предъявлялись световые стимулы в двух альтернативных ситуациях: при высоких и низких значениях Кк между потенциалами сенсомо-торной и зрительной областей коры мозга кроликов. Полученные результаты указывали на достоверно более частое возникновение ответных двигательных реакций в первой ситуации, чем во второй. Было высказано предположение, что высокий уровень ПС облегчает процессы передачи информации в ЦНС [28].
Позднее для оценки этого явления были использованы когерентные функции. Оценка спектрально-корреляционных параметров ПС корковых потенциалов в полосе 1-20 Гц в процессе выработки оборонительных УР у кроликов показала доминирование более высокого тета-ритма (до 6 Гц), усиление его регулярности, а также повышение когерентности [18], что указывает на активационный характер феномена ПС и подкреплено результатами "управляемого" эксперимента. Кроме того, были проведены специальные исследования, показавшие повышение возбудимости ряда структур разных уровней головного мозга (сенсомоторная, зрительная и слуховая области коры, дорзальный гиппокамп и красное ядро) при более высоком уровне ПС и ее снижение - при более низком уровне ПС; авторы приходят к заключению, что экстремальные значения ПС корковых потенциалов отражают, по-видимому, различные состояния всего головного мозга [24]. Представленные факты дают некоторые основания рассматривать функциональное значение явления ПС между потенциалами не только как предмет исследования, но, возможно, и как его инструмент [17].
Большой экспериментальный материал, полученный и на животных, и на людях, свидетельствовал о том, что параметры ПС адекватно отражают наличие линейных процессов
в организации электрической активности (ЭА) мозга при формировании ряда внутренних состояний и реализации разных форм поведения [1, 25, 28, 31-36, 38 и др.]. М.Н. Ливанов подчеркивал, что повышение уровня синхронности (когерентности) между потенциалами нельзя рассматривать как знак возникновения функциональных связей между структурами мозга, т.е. как активное информационное взаимодействие, а только как некую вероятность одного из (ряда) условий, облегчающих такую возможность [28].
В своем развитии концепция ПС, естественно, изменялась. В работах сотрудников М.Н. Ливанова было показано, что при оценке сложной аналитической деятельности человека значения этого показателя не являлись однозначной мерой. Помимо уровня ПС следует учитывать значения доминирующих частот и наличие когерентных колебаний потенциалов [2]. В дальнейшем оказалось, что динамика роста когерентности зависела не только от трудности задания, но и от эффективности его выполнения испытуемыми; при этом определялся оптимальный уровень ее значений [3436]. Спектрально-корреляционные параметры ЭЭГ (доминирующий ритм, спектры мощности, когерентности) разных областей получили широкое применение в выявлении определенных закономерностей при правильных и ошибочных действиях в процессе сложной операторской деятельности [33]; так, при обучении в режиме распознавания зашумленных зрительных стимулов у испытуемых наблюдали различные комплексы изменений изучаемых параметров ЭЭГ в зависимости от типа ошибок.
Заслуживают внимания данные других лабораторий [1, 34 и др.], в которых, развивая идеи М.Н. Ливанова о ПС, предпринимались попытки оценки состояния коры мозга человека в разных состояниях как в норме, так и при патологии. Анализ соотношений пространственно-фазовых сдвигов между колебаниями потенциалов разных областей в трехмерном факторном пространстве показал высокую пространственную их упорядоченность в норме и нарушение при церебральной патологии [38].
Таким образом, используя методологию системного подхода, вытекающую из концепции М.Н. Ливанова, удалось выявить важное функциональное значение феномена синхронности (когерентности) между потенциалами разных областей в процессах формирования характерных паттернов пространственно-вре-
менной организации потенциалов и ее динамики при обучении у животных и когнитивной деятельности человека.
В лаборатории М.Н. Ливанова относительно механизмов явления ПС было показано глобальное ее регулирование ретикуло-септаль-ной системой. На фоне этих глобальных изменений наблюдали специфические перестройки ПС, более или менее глубокие в разных ситуациях, в возникновении которых важное место принадлежит образованиям большого лимби-ческого круга (маммило-таламическая система) [29].
Многие из приведенных выше фактов, получен
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.