научная статья по теме ФЕНОМЕН СИНАНТРОПИИ: АДАПТАЦИИ И СТАНОВЛЕНИЕ СИНАНТРОПНОГО ОБРАЗА ЖИЗНИ В ПРОЦЕССЕ ЭВОЛЮЦИИ ДОМОВЫХ МЫШЕЙ НАДВИДОВОГО КОМПЛЕКСА MUS MUSCULUS Биология

Текст научной статьи на тему «ФЕНОМЕН СИНАНТРОПИИ: АДАПТАЦИИ И СТАНОВЛЕНИЕ СИНАНТРОПНОГО ОБРАЗА ЖИЗНИ В ПРОЦЕССЕ ЭВОЛЮЦИИ ДОМОВЫХ МЫШЕЙ НАДВИДОВОГО КОМПЛЕКСА MUS MUSCULUS»

УСПЕХИ СОВРЕМЕННОЙ БИОЛОГИИ, 2007, том 127, № 5, с. 514-528

УДК 599.591.5

ФЕНОМЕН СИНАНТРОПИИ: АДАПТАЦИИ И СТАНОВЛЕНИЕ СИНАНТРОПНОГО ОБРАЗА ЖИЗНИ В ПРОЦЕССЕ ЭВОЛЮЦИИ ДОМОВЫХ МЫШЕЙ НАДВИДОВОГО КОМПЛЕКСА Mus musculus

© 2007 г. Е. В. Котенкова1, А. И. Мунтяну2

1Институт проблем экологии и эволюции им. А Н. Северцова РАН, Москва 2Институт зоологии АН Республики Молдова, Кишинев

На основании анализа физиологических, поведенческих и экологических адаптивных особенностей синантропных видов домовых мышей надвидового комплекса Mus musculus s. l. предпринята попытка синтетического подхода к проблеме феномена синантропии с учетом последних данных, касающихся центров возникновения и путей расселения домовых мышей. Дан анализ высказанных ранее гипотез, касающихся перехода к синантропии домовых мышей. Обосновано предположение, согласно которому секрет феномена синантропии кроется не в каких-то или какой-то уникальной характеристике синантропных видов, а в их уникальном сочетании.

ВВЕДЕНИЕ

Феномен синантропии изучался и изучается специалистами разных специальностей: этологами, физиологами, популяционными экологами, зоологами, зоопсихологами и другими. Соответственно можно выделить несколько подходов к объяснению феномена синантропии: эколого-этологический [3, 55]; в том числе основанный на анализе межпопуляционных взаимосвязей синантропных грызунов и человека [20]; эколого-фи-зиологический [64] и зоопсихологический [29]. Анализ разных сторон феномена синантропии с точки зрения этих подходов внес существенный вклад в понимание приспособлений синантропных грызунов к обитанию рядом с человеком. Однако недостаточно внимания уделялось проблемам становления синантропного образа жизни в процессе эволюции. В настоящей работе предпринята попытка синтетического подхода к анализу феномена синантропии у домовых мышей с учетом последних данных, касающихся центров их возникновения и путей расселения. Разноплановое сравнение синантропных видов домовых мышей с дикоживущими, а также с разными экзо-антропными видами грызунов помогает понять, почему эти животные оказались способны жить рядом с человеком и, расселяясь вместе с ним, обитать на огромных территориях.

Цель обзора - анализ биологических основ развития синантропии у разных видов домовых мышей в процессе эволюции.

ПОНЯТИЕ "СИНАНТРОПИИ" И ТИПИЗАЦИЯ ФОРМ СИНАНТРОПИИ

Как отмечает Кучерук [15], общепринятой схемы типизации форм синантропии нет. Абсо-

лютное большинство зоологов, специально занимавшихся изучением синантропии животных, придерживается узкой трактовки этого понятия, подчеркивая решающее значение для синантропных видов связи с поселениями человека, человеческим жильем и разнообразными хозяйственными постройками [36, 44, 50]. Ряд исследователей считают, что синантропию следует понимать более широко. С их точки зрения, к синантропам должны быть отнесены виды, связанные не только с жильем или населенными пунктами, но со всеми формами и последствиями человеческой деятельности [2, 38]. По мнению Кучерука [15], такая трактовка синантропии ошибочна, так как среди наземных животных нет видов, для которых не были бы благоприятны какие-то из форм и этапов хозяйственной деятельности человека. Иными словами при расширенной трактовке синантропии все животные могут быть при желании отнесены к синантропам.

В настоящей работе мы будем придерживаться узкой трактовки понятия синантропии, предложенной Кучеруком [86], который считает, что к синантропным следует относить виды, которые регулярно обитают на территории населенных пунктов или в сооружениях человека и образуют там постоянные или периодически возникающие популяции. Как справедливо утверждает Мейер [92], из более 2000 видов грызунов мировой фауны лишь очень незначительное число видов можно считать синантропными. По мнению этого автора, характер взаимоотношений человека и синантропных грызунов можно считать клепто-паразитизмом. Существует несколько классификаций форм синантропии [1, 2, 4, 44]. В дальнейшем мы будем использовать классификацию, предложенную Кучеруком [86], которая, с нашей

точки зрения, лучше других подходит для домовых мышей, так как была разработана в значительной мере применительно к мелким млекопитающим. Согласно этой классификации, различают следующие формы синантропии:

1. Абсолютная, или облигатная, синантропия. Животные обитают только в населенных пунктах и сооружениях человека, связь с естественными биотопами утрачена. У позвоночных эта форма синантропии отсутствует.

2. Преимущественная, или настоящая, синантропия. Животные обитают во всех типах строений, вплоть до современных, многоэтажных зданий. Они настолько хорошо приспособлены к жизни в населенных пунктах и постройках человека, что смогли расселиться с ним на большей части земного шара. Ареал, сформировавшийся благодаря использованию жилищ человека, по площади в несколько раз превосходит исходный, естественный ареал вида. В экстремальных частях вновь сформировавшегося ареала животные живут исключительно в постройках человека, не осваивая естественные биотопы. В оптимуме как исходного, так и вновь сформировавшегося ареала значительная часть населения может обитать за пределами городов и поселков.

3. Географически ограниченная синантропия. Животные хорошо приспособлены к обитанию в населенных пунктах и постройках человека, но заселяют их только в пределах естественного ареала. Как правило, синантропия у этих видов четко выражена лишь в оптимуме ареала. Обычно виды этой группы не выдерживают конкуренции с настоящими синантропами.

4. Экологически ограниченная синантропия. Животные не способны к длительному обитанию в современных многоэтажных каменных домах, но охотно поселяются в деревянных или глинобитных строениях сельских населенных пунктов, хозяйственных постройках, овощехранилищах и в местах первичного хранения сельскохозяйственной продукции (ометах, скирдах и т.д.).

5. Обитатели естественных биотопов и их аналогов в черте населенных пунктов, в том числе и в крупных городах (в садах, парках, скверах и т.д.).

6. Ложная синантропия. При высокой численности животных в естественных биотопах они в массе посещают одиночно расположенные постройки или строения в небольших поселках. Они забегают в строения, но всегда связаны с природными биотопами.

Между этими формами синантропии нет резких границ, и они связаны между собой цепью переходов. Одному виду в различных частях ареала или в различных экологических условиях могут быть свойственны разные формы синантропии.

Некоторые исследователи особо выделяют виды-синурбанисты (т.е. виды, способные оби-

тать в современных городах, включая и мегаполисы), которые по приведенной выше классификации относятся к настоящим синантропам. С этим положением можно согласиться, но все же особо подчеркнем важность проблемы синурбани-зации, т.е. освоения дикоживущими животными городской среды и сосуществование их с человеком в данной среде. Исследователи, занимающиеся городской экологией, предлагают рассматривать животных и человека, обитающих в городах, как членов одного межвидового сообщества, развитие которого идет сопряженно, во взаимном приспособлении друг к другу [1, 20, 29].

Современный город рассматривается как особая среда обитания, резко отличающаяся от природной и характеризующаяся рядом специфических особенностей [4, 29]:

1. Разнообразие городских местообитаний и их мозаичное распределение, накладывающееся на более или менее выраженное функциональное зонирование городской среды (застроенная часть и незастроенная, этажное зонирование).

2. Непредсказуемый (несезонный) и нередко катастрофический для животных характер происходящих изменений (снос домов, где обитают животные, расчистка больших площадей под застройку, ликвидация свалок и т.д.).

3. Вызванная деятельностью человека общая высокая изменчивость, подвижность городской обстановки, постоянно увеличивающееся разнообразие предметных компонентов среды, их исчезновение, перемещение, замена (заполнение и очистка мусорокамер, уборка подвалов, привоз и вывоз мебели и других предметов человеческого обихода и др.), что осложняет жизнедеятельность животных, заставляя их постоянно приспосабливаться к изменяющимся условиям.

4. Непосредственная близость, постоянное присутствие человека, необходимость приспосабливаться к его присутствию.

5. Применение разнообразных средств и способов сокращения численности некоторых видов-синурбанистов.

СТЕПЕНЬ СИНАНТРОПИИ И ОСОБЕННОСТИ ОБРАЗА ЖИЗНИ

РАЗНЫХ ВИДОВ ДОМОВЫХ МЫШЕЙ

Надвидовой комплекс Mus musculus sensu lato включает в себя две дивергентные группы: 1) си-нантропных домовых мышей - Mus musculus, M. domesticus, M. castaneus и 2) дикоживущих -M. spicilegus, M. macedonicus, M. spretus [107]. Си-нантропные и дикоживущие виды симпатричны и не скрещиваются между собой в природе [107], но гибридизируют в лаборатории. Синантропные таксоны домовых мышей парапатричны и скрещиваются между собой в местах контакта их аре-

Рис. 1. Карта-схема распространения разных таксонов домовых мышей в Европе и Северной Африке:

1 - зона гибридизации Mus domesticus х M. musculus,

2 - M. musculus, 3 - M. domesticus, 4 - M. spretus (зона симпатрии с M. domesticus), 5 - M. macedonicus (зона симпатрии с Mus domesticus), 6 - M. spicilegus (зона симпатрии с M. musculus).

алов, в то время как дикоживущие виды - алло-патричны [51, 107] (рис. 1). Показано, что гибридизация имела и имеет существенное значение в эволюционной судьбе синантропных таксонов в связи с их постоянным расселением с человеком [6, 7, 84]. Синантропные виды домовых мышей характеризуются высокой степенью эврибионт-ности и широко расселились по Земному шару с помощью человека, населяя как материки, так и острова [16]. При этом наиболее широко распространенным видом является М. domesticus (рис. 1).

Группа домовых мышей представляет собой объект как бы двух грандиозных естественных экспериментов, поставленных самой природой в масштабе всего мира. Первый и основной из них связан с переходом к синантропному образу жизни и постепенному эволюционированию параллельно с человеческой

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком