ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2008, том 69, № 1, с. 3-9
УДК 630.52
ФЕНОМЕНОЛОГИЧЕСКИЕ МОДЕЛИ РОСТА ЛЕСНЫХ НАСАЖДЕНИЙ
© 2008 г. А. С. Исаев1, В. Г. Суховольский2, Т. М. Овчинникова2
1 Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН 119997 Москва, ул. Профсоюзная, 84/32 e-mail: asi@cepl.rssi.ru 2 Институт леса им. ВН. Сукачева СО РАН 660036 Красноярск, Академгородок e-mail: Soukhovolsky@forest.akadem.ru
Поступила в редакцию 16.05.2007 г.
Рассмотрены феноменологические модели роста лесных насаждений. Показано, что широко используемые модели, такие, как модели Ферхюльста, Митчерлиха, Берталанфи, могут достаточно хорошо описывать кривые роста фитомассы, однако не дают описания качественных эффектов, связанных с изъятием фитомассы и восстановлением насаждений. Предложена бистабильная феноменологическая модель роста фитомассы лесных насаждений, описывающая процессы роста, гибели и восстановления насаждений. Показано, что модельные кривые хорошо согласуются с данными наблюдений. Предложенная модель описывает не только процессы роста насаждения, но и дает объяснение биологической ситуации, когда после гибели насаждения или сплошных рубок не происходит восстановления лесного ценоза.
Анализу и моделированию процессов роста деревьев и насаждений посвящено значительное число работ. При этом в большинстве работ по моделированию процессов роста лесных насаждений исходят из общих представлений о процессах роста организмов и популяций (Ризниченко, 2003; Уи-льямсон, 1975; ВеПа1ап1Г1, 1950) и далее проводят анализ временных рядов, характеризующих изменения во времени высоты и диаметра деревьев, фитомассу отдельных фракций дерева (ствола, ветвей, корней, листьев), фитомассу и густоту насаждения, изучают регрессионные или теоретические модели роста деревьев и насаждений (Кулль К., Кулль О., 1989; Лиепа, 1980; Оя, 1985; Рачко, 1978; Усольцев, 1985, 1998; Хильми, 1955; Саппе11, 1989; 8Иу1ёепко е! а1., 1996, и др.).
Особенностью процессов формирования древо-стоев является то, что скорость роста древесных растений мала, и для достижения предельной величины фитомассы отдельному дереву требуется сотня и более лет. Сукцессионные процессы в лесных насаждениях могут длиться еще дольше. При столь больших характерных временах жизни деревьев и древостоев проследить в одном и том же насаждении процессы роста деревьев технически невозможно. В связи с этим при изучении многолетней динамики роста леса используют данные по текущим показателям запаса фитомассы сходных по характеристикам насаждений разного возраста. Для увязки этих данных в единый ряд динамики роста необходимы определенные модельные пред-
ставления о закономерностях роста древесных растений и формирования лесных насаждений.
В настоящей работе введено представление о бистабильной модели роста фитомассы лесных насаждений и рассмотрены модели, описывающие как процессы роста лесных насаждений, так и ситуации, когда роста лесных насаждений не происходит.
ПРОСТЕЙШИЕ МАТЕМАТИЧЕСКИЕ МОДЕЛИ РОСТА ЛЕСНЫХ НАСАЖДЕНИЙ
Для исследования процессов роста фитомассы лесных насаждений будем использовать метод фазовых портретов, широко применяемый в физике, теоретической биологии и экологии (Хакен, 1980; Исаев, Хлебопрос, 1973). На фазовой плоскости
( dx\ , dx
I х, I, где х - плотность фитомассы, ^ - скорость ее прироста (или убыли), можно выделить характерные, особые точки и области, которые детерминируют поведение системы. Выявление характерных точек и областей является основным инструментом феноменологического подхода и позволяет описать регуляторные механизмы формирования лесных биоценозов, запаздывание в регуляции и типы обратных связей.
Большинство феноменологических моделей, используемых при описании процесса роста лесных насаждений и накопления фитомассы, ведут
dx/dt
___^
2 /
x1 x2 x
Рис. 1. Фазовые траектории уравнений Ферхюльста (кривая 1), Митчерлиха (кривая 2) и Берталанфи (кривая 3).
свое происхождение от классической модели Ферхюльста (Карманова, 1976; Кофман, 1986):
dx
— = kx( A - x),
(1)
где х(г) - текущая плотность фитомассы насаждения; к - удельная скорость роста; А - максимальная плотность фитомассы ("емкость среды").
Если в качестве объекта моделирования рассматривать лесное насаждение, то модель (1) описывает рост однопородного насаждения. На рис. 1
( —хЛ ,
в плоскости I х, — J приведена фазовая траектория уравнения (1) (кривая 1). Видно, что модель Ферхюльста характеризуется наличием двух стацио-
—х
нарных состояний | т.е. состояний, когда — = 0 J -
состояния с х = 0 и состояния с х = А. Первое из этих стационарных состояний является неустойчивым по Ляпунову и при сколь угодно малых отклонениях значения х от нуля система уже не может вернуться в это состояние. Второе стационарное состояние х = А является глобально устойчивым и при любых отклонениях от этого состояния система рано или поздно (в зависимости от значения коэффициента к) вернется в устойчивое состояние. Специфической особенностью уравнения (1) является то, что величина х фитомассы, при которой достигается максимальное значение величины —х
скорости роста — , при любых значениях параметров к и А уравнения (1) равна А/2.
Если отношение х /А для натурных данных значимо не отличается от 1/2, то можно было бы считать, что модель (1) корректно описывает кривые динамики роста насаждений. Однако данные полевых наблюдений для насаждений различных пород
не согласуются с моделью (1) (таблица). Как видно из таблицы, отношение х /А приближается к значению 1/2 только для кедра Pinus sibirica. Для хвойных и лиственных пород, используемых в расчетах, величина х много меньше, чем А/2.
Для более корректной аппроксимации кривых роста фитомассы лесных насаждений был предложен целых ряд модификаций уравнения Ферхюльста, в частности уравнение Митчерлиха (Карманова, 1976):
х (г) = А[ 1-ехр (-кг)т ], (2)
где т > 1.
Переписав (2) в дифференциальной форме и
обозначив В = 1 - — , где В < 1, получим следующее
т
дифференциальное уравнение:
—х —
k x\Al-ß-x1-ß).
1-ß
(3)
На рис. 1 (кривая 2) приведена типичная фазовая траектория уравнения (3). В зависимости от значений параметра ß максимум скорости роста по этому уравнению достигается при значениях x, отличных от A/2. Чтобы найти константу ß уравнения Митчерлиха для конкретных древостоев, необходимо по данным о ходе роста фитомассы насаждений определить величину x /А и решить относительно ß уравнение ß1/(1 - ß) = x /А. Следует учесть, что в модели Митчерлиха существуют определенные ограничения на ее параметры. Так
как lim ß1/(1- ß) = ~ 0.3679, то уравнение (3) не
ß^ i
применимо при x/А > 0.3679. Однако такие значения x /А наблюдаются для ряда древостоев, например, сложенных кедром (таблица). Для таких насаждений использование модели Митчерлиха некорректно.
В таблице для ряда типичных насаждений приведены расчетные значения ß для случаев, когда x/А < 0.3679. Наименьшие значения ß (менее 0.1) характерны для таких пород, как осина и береза (различные виды, соответственно, из родов Popu-lus и Betula). Для сосны Pinus sylvestris L., пихты Abies sibirica Lеdеb. и лиственницы (различные виды из рода Larix) значения ß близки к 0.2; для ели Picea abies L. Karst. величина ß близка к 0.3.
Если условие x/А < 0.3679 выполняется, то уравнение Митчерлиха значительно лучше аппроксимирует натурные кривые роста фитомассы насаждения, чем уравнение Ферхюльста.
Однако количественная согласованность модельных и наблюдаемых кривых роста фитомассы не может являться окончательным аргументом при выборе модели. Необходимо, чтобы матема-
Характеристики кривых роста фитомассы насаждений различных пород в средней и южной тайге Среднесибирской провинции (по натурным данным, приведенным в работе (Усольцев, 2001))
Характеристики кривой роста фитомассы
Порода, природная зона
Возрастной диапазон, годы
максимальная скорость
роста фитомассы, №М)шах т • га-1 • год-1
Осина (южная тайга) 5- -145 1.47 5.6 127.4 0.044 0.052
Береза (средняя тайга) 5- -145 5.76 16.0 244.5 0.065 0.082
Сосна (средняя тайга) 10- -300 1.61 11.7 101.3 0.116 0.165
Пихта (южная тайга) 10- -300 2.06 19.7 142.9 0.138 0.208
Лиственница (средняя тайга) 10- -360 1.58 22.0 153.2 0.144 0.220
Ель (средняя тайга) 10- -300 1.85 21.2 120.8 0.176 0.291
Кедр (средняя тайга) 20- -360 1.26 80.8 215.3 0.375 -
х, т • га
А, т • га 1
х /А
в
тические следствия, вытекающие из той или иной модели, были экологически корректными, т.е. соответствовали экологическим представлениям о моделируемом объекте.
И для уравнения Ферхюльста, и для уравнения Митчерлиха характерно наличие двух стационарных состояний - глобально устойчивого с х = А и локально неустойчивого с х = 0. Существование только одного устойчивого стационарного состояния в "Ферхюльст-подобных" моделях означает, что при изъятии части фитомассы из насаждения на любой стадии роста насаждения лесной фитоценоз рано или поздно придет в стационарное устойчивое состояние х = А. Таким образом, согласно моделям (1) и (3), рубки леса, гибель части деревьев при пожарах, вспышках массового размножения насекомых и других подобных воздействиях не приводят к обезлесиванию, если величина плотности фитомассы, уцелевшей после воздействия, сколь угодно мало отличается от нуля. С другой стороны, если рассматривать очень сильные воздействия, приводящие к полной гибели древостоя и переходу системы в состояние с х = 0, то в модель (1) для объяснения эффектов восстановления леса необходимо ввести дополнительный член £ (е > 0), описывающий появление новых деревьев (например, из почвенного запаса семян на территории или из семян, занесенных с других насаждений).
Для учета эффекта восстановления леса на безлесной территории можно также использовать уравнение Берталанфи (ВеПа1ап1Г1, 1950; Кармано-ва, 1976):
йх
— = а - кх, к > 0. (4)
аг
На рис. 1 (прямая 3) приведена фазовая траектория уравнения (4). Как видно, в (4) имеется толь-
а
ко одно стационарное состояние х = к и оно глобально устойчиво. Если исходить из (4), то гибель
лесного ценоза и установление значения х = 0 не
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.