УДК 577.017
ФЕНОПТОЗ - ЕЩЕ ОДИН СПЕЦИАЛИЗИРОВАННЫЙ НЕОЛОГИЗМ ИЛИ ПРИЗНАК НАЧИНАЮЩЕЙСЯ РЕВОЛЮЦИИ?
Обзор © 2012 г. Дж. Либертини
Независимый исследователь; электронная почта: giacinto.libertini@tin.it
Поступила в редакцию 12.02.12 После доработки 22.02.12
Классический эволюционный подход опирается на концепцию выживания наиболее приспособленных особей. Однако появляется все больше данных, свидетельствующих о том, что естественный отбор обусловлен по-надиндивидуальными механизмами, оказывающими предпочтение генам и поступкам, вредным для индивидуальных особей. Наиболее разительный пример этого — случай, когда самоубийство индивидуальной особи или ее потомства генетически запрограммирована или предпочитаемо. Неологизм «феноптоз» описывает эти события и подразумевает, что они являются физиологическим феноменом, определяемым естественным отбором, а не эволюционными аномалиями. Наиболее важен и известен «медленный феноп-тоз», или старение, — явление, которое в настоящее время считается неизбежным и неизменным. Однако новая интерпретация данного явления создает принципиальную возможность его модификации и управления им. Возможно, неологизм «феноптоз», как и понятие «сверхиндивидуальный отбор», — начало нового обобщенного подхода к пониманию эволюции, когда индивидуальный отбор оказывается лишь частным случаем более широкого процесса, и в будущем эти понятия окажутся своего рода маркерами начала новой эры.
КЛЮЧЕВЫЕ СЛОВА: феноптоз, медленный феноптоз, апоптоз, старение, проапоптоз, сверхиндивидуальный отбор.
В соответствии с классической формулировкой дарвинизма эволюция определяется выживанием особей, наиболее приспособленных к жизни и размножению. Очевидно, что эта концепция основана прежде всего на селекции на индивидуальном уровне. Однако, начиная с момента возникновения, невозможно было рассматривать отбор только на индивидуальном уровне. Действительно, для репродукции необходимо наличие двух родителей — или как минимум одного в случае партеногенеза — и потомства; даже если этот процесс включает в себя только две особи, селекцию уже невозможно рассматривать как процесс, касающийся только индивидуальной особи. Можно привести очевидный пример: мать, кормящая ребенка грудью, использует часть своих ресурсов, чтобы обеспечить выживание ребенка; она должна ограничить потерю этих ресурсов, чтобы увеличить свои возможности выживания и будущего размножения, в то время как потребности ребенка прямо противоположны этому. Простое решение этой проблемы заключается в том, чтобы считать потомство генетическим продолже-
нием индивидуальной особи, остающимся объектом эволюции. Такой подход позволяет решить эту проблему, хотя и с некоторыми оговорками.
Однако даже для довольно простых случаев ситуация быстро становится гораздо более сложной и влечет за собой последствия, которые не так просто объяснить. Рассмотрим пример с черным орлом (ЛдыПа уеггеаыхи), который может вскармливать одновременно только одного птенца, вследствие того что трудности в поиске пищи для двух или более птенцов грозили бы смертью всего потомства. При поспешной оценке кажется, что самым логичным (с точки зрения эволюции) в этой ситуации было бы снести только одно яйцо, чтобы обеспечить лучшее питание и выживание этого единственного потомка. Однако эти птицы откладывают по два яйца, и из одного из них птенец всегда вылупляется раньше, чем из другого. Тот птенец, который родился первым, убивает своего брата: он бьет его по голове и телу до тех пор, пока тот не перестанет двигаться. В течение всего этого времени мать птенцов никак не вмешивается в то,
955
9*
что происходит [1]. Это поведение кажется странным и неоправданно жестоким, однако ему присуща определенная логика. Второе яйцо выполняет запасную функцию: если из первого яйца не вылупится птенец или если первый птенец окажется неспособным «постоять за себя», то единственным потомком окажется птенец, вылупившийся из второго яйца. Уничтожение второго потомка оказывается необходимым для выживания первого. Очевидную трату ресурсов и жестокость одного птенца по отношению к другому можно оправдать с точки зрения эволюции, только обращаясь к причинам на сверхиндивидуальном уровне.
Такого типа примеры можно найти и в других группах животных: «Как правило, панды рождают двух детенышей, а вскармливают только одного. Самка бросает второго детеныша вскоре после рождения на землю и оставляет его не верную смерть ... В случае многих хищных птиц — пеликанов, орлов, бакланов, журавлей — птенцы играют роль палачей в отношении своих братьев/сестер. Самка обычно откладывает два яйца, и — что крайне необычно для птиц — один птенец вылупляется на несколько дней раньше, чем второй. Вследствие этого первый птенец оказывается гораздо больше и сильнее, и когда вылупляется второй птенец, его встречает безжалостное нападение со стороны старшего брата/сестры, которое заканчивается смертью одного, практически всегда младшего, птенца» [2]. В случае обыкновенных песчаных акул первый детеныш, вылупляющийся из яйца еще в матке, ищет и убивает всех своих братьев и сестер [3].
Наш собственный вид также относится к этому явлению.
Считается, что во время менархе женщина обладает 300 000 яйцеклеток (ооцитов). Каждый месяц фолликулостимулирующий гормон стимулирует группу ооцитов, однако яйцеклетка, которая первой достигает определенного размера, элиминирует все остальные ооциты, биохимически индуцируя их апоптоз (самоубийство). Более того, на ранних стадиях развития эмбриона имплантация в матке оказывается возможной только для тех оплодотворенных яйцеклеток, которые не имеют генетических дефектов. Иными словами, существует много ранних выкидышей, которые обычно никак не регистрируются. В течение следующих недель многие эмбрионы уничтожаются вследствие наличия каких-либо дефектов или даже просто из-за того, что являются одним из двух близнецов: «У людей редко случаются множественные роды, однако множественные зачатия — отнюдь не редкость: одна на восемь беременностей начинается, как зачатие близнецов, но только немногие близнецы
выживают до момента родов; рождение одной пары живых близнецов приходится на каждые 80 или даже 100 родов ...» [2].
Остальные плоды элиминируются вследствие того, что они обладают недостаточной изменчивостью антигенов. Это уменьшает их устойчивость к инфекционным заболеваниям [4]. Доказательства этого феномена («загадочный женский выбор» [5]) были обширно документированы в случае изолированного сообщества [6—8].
Убийство потомства продолжается и после рождения. В исследованиях 60 примитивных сообществ было описано наличие 112 обстоятельств (не единичных случаев!), когда новорожденных убивали. Мотивации этих убийств были различные, в том числе недостаточные ресурсы родителей (40), наличие врожденных дефектов или болезнь новорожденных (21) или рождение близнецов (14) [9].
Этот ряд явлений представляет собой лишь одну из многих категорий событий, для которых рассмотрение селекции на индивидуальном уровне просто не имеет смысла. Более того, многочисленные формы группового и социального поведения разных уровней и типов, а особенно так называемую эусоциальность многих видов муравьев, пчел и термитов абсолютно невозможно объяснить, не используя механизмов сверхиндивидуальной селекции. Во многих случаях объяснение этих феноменов возможно только при рассмотрении преимуществ на уровне группы или даже целого вида. Эти аргументы порой подвергались критике [10, 11], однако появление новой модели позволило избавиться от многих трудностей и, как кажется, получить окончательный ответ.
В соответствии с этой новой теорией «родственного отбора» [12—14] ген, а не индивидуальная особь, является центральным объектом селекции, поэтому исследователь должен принимать во внимание тот факт, что ген присутствует как в конкретной особи, так и в родственных особях. В первом случае ген активно работает, в то время как во втором оказывает опосредованное влияние. Рассматривая вопрос судьбы гена в процессе естественного отбора, необходимо учитывать связанные с ним преимущества и недостатки в отношении всех этих особей.
Родственный отбор позволяет объяснить широкую гамму явлений, в том числе многие типы поведения. В связи с этим считается, что данная концепция заложила основы социобио-логии, и в течение долгого времени ее рассматривали как ключ к объяснению эусоциальности, наблюдаемой у многих видов насекомых (особенно у пчел и муравьев) [15, 16].
Однако объяснение эусоциальности насекомых, опирающееся на гаплодиплоидность (так, как это делает теория родственного отбора), в последнее время столкнулось с определенными возражениями. Дело в том, что многие негапло-диплоидные виды (например, термиты) также эусоциальны, и взаимосвязь между эусоциаль-ностью и гаплодиплоидностью не представляется статистически важной. Более того, по всей вероятности, модели популяционных структур обеспечивают лучший подход к изучению и объяснению эусоциальности [17].
Кроме того, в случае конкуренции субпопуляций, образованных одним или несколькими клонами, родственный отбор является йг /а&о групповым отбором, поэтому родственный отбор нельзя всегда рассматривать как альтернативу для табу группового отбора.
Существуют и другие гипотезы, модели или типы математических подходов, которые были предложены для объяснения сверхиндивидуального отбора (например, механизмы селекции, увеличивающие скорость и возможности эволюции, или эволюционность [18, 19]).
Все эти соображения нельзя рассматривать как полное и аккуратное описание теоретических споров, связанных с анализом эволюционных механизмов сверхиндивидуального отбора. Их цель заключается только в том, чтобы подчеркнуть постепенное изменение подхода к объяснению эволюционного процесса от оценки механизмов отбора, формулируемых исключительно на уровне индивидуальной селекции, до более широкой сверхиндивидуальной оценки, когда строго индивидуальный уровень отбора оказывается лишь частным случаем.
Однако в процессе этой трансформации не был учтен один очень важный факт; не хватало также его рассмотрения в гор
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.