ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2009, том 70, № 1, с. 3-9
УДК 575.85:575.21
ФЕНОТИПИЧЕСКАЯ ПЛАСТИЧНОСТЬ ОРГАНИЗМОВ И ЭВОЛЮЦИЯ
© 2009 г. Н. Н. Иорданский
Институт проблем экологии и эволюции им. АН. Северцова РАН 119071 Москва, Ленинский пр., 33
e-mail: niordansky@yandex.ru Поступила в редакцию 23.10.2007 г.
Компенсаторные фенотипические модификации могут существенно уменьшить вредные последствия различных нарушений в системах организма, возникших как по причине травм, так и в результате мутаций. Высокая фенотипическая пластичность организмов может способствовать закреплению крупных наследственных морфофункциональных изменений. Такие новоприобретения (наряду с более обычными малыми вариациями) могут служить элементарным эволюционным материалом, из которого под контролем естественного отбора формируются новые адаптации и новые типы организации. Доступные для данного вида организмов направления эволюционных преобразований ограничиваются возможностями как его генетической, так и фенотипической изменчивости.
Мутационная и моднфикацнонная формы изменчивости организмов обычно противопоставляются друг другу, причем первая из них рассматривается как "наследственная", а вторая - "ненаследственная", поскольку возникает без генетических изменений и представляет собой фенотипические вариации, входящие в норму реагирования генотипа на изменения внешних условий. В центре внимания синтетической теории эволюции традиционно находилась мутационная изменчивость; возможность эволюционной роли фенотипических модификаций обсуждалась относительно редко и обычно отвергалась в связи с одиозностью "ламаркистской" идеи адекватной соматической индукции (часто именуемой "наследованием приобретенных признаков"; см. Бляхер, 1971). Однако здесь уместно упомянуть удачную формулировку М.М. Кам-шилова (1972), отметившего, что фенотипические модификации, хотя и не наследственны как таковые, но являются наследственно обусловленными, поскольку любому конкретному генотипу соответствует вполне определенный набор ("спектр") возможных для него модификаций. При этом сама генетическая изменчивость реально проявляется только в форме разнообразия признаков фенотипа.
М.М. Камшилов (1976) отметил также, что в адаптивном аспекте более высокий уровень фенотипической изменчивости позволяет значительно уменьшить масштабы изменчивости генетической. Приспосабливая вид к изменениям внешних условий без генетических изменений, модифика-ционная изменчивость как бы сдерживает эволюционный процесс, способствуя эволюционному стазису. Однако эволюционная роль модификаци-онной изменчивости этим отнюдь не ограничивается. В других аспектах эта изменчивость может
выступать как фактор, стимулирующий и ускоряющий эволюцию. Рассмотрение некоторых из этих аспектов предпринято в данной статье.
ПАРАЛЛЕЛИЗМ МУТАЦИЙ И МОДИФИКАЦИЙ
Еще в конце XIX в. Болдуин (Baldwin, 1896), Морган (Morgan, 1896) и Осборн (Osborn, 1896) практически одновременно и независимо друг от друга указали на возможность эволюционного замещения (под воздействием естественного отбора) модификаций наследственными (мутационными) изменениями со сходным фенотипическим проявлением. Этот эффект, создающий иллюзию "наследования приобретаемых признаков", или "превращения" ненаследственной вариации в наследственную (хотя в действительности происходит замещение одного наследственного состояния другим), позднее получил название "эффект Болдуина" (Simpson, 1953; Waddington, 1953b).
Голдшмидт (Goldschmidt, 1929, 1935, 1940) показал существование широкого параллелизма фенотипических модификаций и генетических мутаций. Оказалось, что практически любой модификации фенотипа соответствует ее генокопия, т.е. точно такая же фенотипическая морфа, развитие которой, однако, не является одним из возможных вариантов онтогенеза, зависящим от внешних воздействий, но жестко запрограммировано генетически.
Это в сущности не удивительно. Любая конкретная вариация фенотипа развивается на основе определенной траектории морфогенеза, входящей в норму реакции данного генотипа. Запуск процессов индивидуального развития по этой траектории может стимулироваться как воздействием внеш-
них условий (при широкой норме реагирования, включающей разные модификации), так и в результате возникновения аллеля-генокопии, сужающего норму реакции и ограничивающего морфогенез данного признака только данной траекторией. Фенотипические проявления как мутаций, так и модификаций связаны с изменениями синтеза определенных белков, которые обусловлены изменениями экспрессии соответствующих генов. И сходные изменения экспрессии генов могут быть вызваны как мутационными преобразованиями генетической среды, так и воздействиями внешних факторов.
Параллелизм мутаций и модификаций был использован И.И. Шмальгаузеном (1938, 1946, 1964) при разработке теории стабилизирующего отбора. Согласно этой концепции, новые признаки фенотипа, возникающие в результате каких-либо мутаций, проходят первоначальную апробацию естественным отбором в виде первичных фенотипических модификаций (морфозов), входящих в измененную (появлением данной мутации) норму реакции генотипа. Если эти фенотипические варианты оказываются адаптивными, отбор благоприятствует их закреплению в онтогенезе посредством формирования более устойчивых морфогенетиче-ских траекторий, менее подверженных воздействию внешних условий, с возникновением соответствующих генокопий и систем генов-модификаторов. Уоддингтон (Waddington, 1953a, 1953b) назвал эти процессы формированием "канализо-ванности онтогенеза" и "генетической ассимиляцией".
Эволюционную роль модификационной изменчивости в этом аспекте анализировали B.C. Кирпичников (1935, 1940), Е.И. Лукин (1936, 1942), Матсуда (Matsuda, 1982), М.А. Шишкин (1984, 1988), West-Eberhard (2005) и др. (см. Hall, 2001).
КОМПЕНСАТОРНЫЕ МОДИФИКАЦИИ
Особую группу адаптивных модификационных изменений представляют различные компенсаторные реакции организмов на разного рода нарушения процессов онтогенеза и травматические повреждения взрослых фенотипов. H.B. Кокшайский (1980) привел подборку интересных орнитологических примеров, которые иллюстрируют высокую степень пластичности разных аспектов фенотипа взрослых животных (необычного поведения, необычного использования различных структур организма). Такая фенотипическая пластичность позволяет животным выжить после получения существенных повреждений, и, что особенно интересно, во многих случаях не только выжить, но в природных условиях успешно конкурировать с другими (нормальными) особями своего вида, питаться и участвовать в размножении.
Так, разные авторы наблюдали в течение ряда лет гнездящиеся пары больших синиц, Parus major (Pfaff, 1967), и белых трясогузок, Motacilla alba (Подковыркин, 1972), в которых одна или даже обе (в случае синиц) птицы были лишены (или имели серьезные повреждения) одной из задних конечностей, но при этом нормально охотились и регулярно выводили потомство (в паре синиц -ежегодно в течение трех лет наблюдений).
Кэротзерс и Балда (Carothers, Balda, 1970) описали особь трупиала, Sternella neglecta, с гипертрофированной рамфотекой, увеличивавшей длину клюва в 3 раза (длина надклювья этой птицы составляла 77.5 мм при его средней нормальной длине 26.3 мм). Полагают, что эта птица, находившаяся в хорошем физическом состоянии, освоила новый способ добывания пищи, извлекаемой с помощью зондирования длинным клювом мягкой влажной почвы, наподобие способа питания бекасов.
H.B. Кокшайский (1980) использовал эти примеры для иллюстрации отсутствия однозначного соответствия между морфологией различных структур организмов и их функциональным значением и использованием в конкретных адаптациях. При этом он отметил, что число подобных примеров можно умножать почти беспредельно. И действительно, в зоологической литературе представлены многочисленные примеры такого рода, относящиеся к самым различным группам животных. Так, вполне жизнеспособные особи с поврежденными или утраченными конечностями были также неоднократно отмечены в природных популяциях ряда видов рыб (Gunther, Ward, 1961), бесхвостых амфибий (Dubois, 1979; Gelder, Strijbosch, 1995) и ящериц (Rand, 1965); известны подобные примеры и для млекопитающих (Anderson, 1989).
Bо всех этих случаях животные, получившие тяжелые травмы и уродства, успешно справились с их последствиями, компенсируя возникшие в их организме нарушения изменениями поведения, необычным использованием других органов (например, одноногие трясогузки прыгали по земле, опираясь на крыло; см. Подковыркин, 1972), а также необычными морфофункциональными модификациями различных структур организма.
Замечательный пример такого рода описали Гюнтер и Уорд (Gunther, Ward, 1961): в естественных условиях (в море) неоднократно отлавливали особей различных видов рыб, получивших тяжелые травмы, но находившихся в хорошем физическом состоянии (3 экз. Chaetodipterus faber, 3 экз. Micropogon undulatus, 1 экз. Mugil cephalus, 1 экз. Hippocampus erectus). У всех этих рыб был полностью утрачен хвостовой плавник, иногда вместе с хвостовым стеблем, а у 1 экз. Chaetodipterus также значительная часть позвоночника (отсутствовали 11 позвонков из 23 нормальных). Отсутствие хво-
стового плавника было компенсировано разрастанием назад непарных спинного и анального плавников, которые образовали вокруг поврежденной области некоторое подобие спинной и брюшной лопастей хвостового плавника.
Подобные примеры, с одной стороны, указывают, что в природных биоценозах достаточно часто не наблюдается той напряженной и жесткой борьбы за существование и конкуренции, которую традиционно приписывают природным популяциям организмов. Все случаи выживания организмов с тяжелейшими травмами, очевидно, возможны только в достаточно длительно существующих благоприятных условиях, позволяющих травмированным особям регенерировать повреждения и в дальнейшем тем или иным способом компенсировать возникшие серьезные дефекты.
С другой стороны, такие примеры демонстрируют весьма высокую пластичность фенотипа организма, рассматриваемую в широком смысле -включая и он
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.