ИЗВЕСТИЯ РАН. СЕРИЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ, 2014, № 1, с. 17-21
= БОТАНИКА
УДК 582.929.4:581.4:581.165.51
ФЕНОТИПИЧЕСКИЕ И ФИТОХИМИЧЕСКИЕ РАЗЛИЧИЯ Mentha arvensis L. И Mentha canadensis L.
© 2014 г. О. В. Шелепова, Т. В. Воронкова, В. В. Кондратьева, М. В. Семенова,
Г. Ф. Бидюкова, Л. С. Олехнович
Главный ботанический сад им. Н.В. Цицина РАН, 127276Москва, Ботаническая ул., 4 E-mail: lab-physiol@mail.ru Поступила в редакцию 30.04.2013 г.
Представлено таксономическое исследование анатомических, морфологических и фитохимиче-ских признаков Mentha arvensis L. и Mentha сanadensis L. с использованием иерархического кластерного анализа, показаны различия между исследованными видами. Отмечено, что среди анализируемых признаков наиболее удобны для классифицирования такие показатели, как соотношения длин трубки чашечки и ее зубца, числа секреторных желез на верхней и нижней поверхностях листа и состав эфирного масла.
DOI: 10.7868/S0002332914010111
Род Mentha L. отличается сложностью таксономического разделения на виды. Ранее было предпринято несколько попыток классификации (Макаров, 1972; Tucker et al., 1980), в частности выделяли четыре секции, в составе которых до 18 видов и 11 гибридов (Tucker, Naczi, 2007; SariC-Kundalic' et al., 2009). Особенно затруднена систематика в случае генетически близких видов, таких как Mentha arvensis L. и Mentha сanadensis L.
M. arvensis — крайне полиморфный вид, что обусловлено его исключительной фенотипиче-ской изменчивостью, на которую влияют экологические и даже погодные условия, но главную роль играет генотипическая изменчивость. Анатомические и морфологические различия позволяют выделить 12 разновидностей вида (Макаров, 1972). Наиболее генетически близким видом к M. arvensis является M. сanadensis (синоним M. arvensis var. piperascens Malinv. ex. Holmes). Для разделения двух этих видов по морфологическим признакам используют габитус растения, форму листа и отношение длины к ширине листа, но основным диагностически значимым признаком считаются формы чашечки и ее зубцов (Макаров, 1972; Доронькин, 1997). Дополнительные критерии уточнения видовой принадлежности можно получить с использованием результатов фитохи-мических исследований. Характер эволюции процесса биосинтеза терпеновых компонентов эфирного масла позволяет выделить биогенетические ветви с разной степенью родства, при этом степень родства будет прямо пропорциональна степени сходства в строении компонентов масла (Бугаенко, 2011). Однако следует иметь в виду, что состав эфирного масла отражает высокий поли-
морфизм, характерный для M. arvensis. Одни и те же хемотипы могут встречаться как внутри одного вида у форм из географически разобщенных местообитаний, так и у разных видов мяты (Бугаенко, Шило, 2012).
Цель работы — изучение морфологических, анатомических и фитохимических (на примере состава эфирного масла) различий между M. ar-vensis и M. canadensis.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Объектами исследования были две разновидности M. arvensis, определенные с помощью ключа Макарова (Макаров, 1972) как M. arvensis var. lapponica (Wahlenb.) (образец 1) и M. arvensis var. arvensis L. (образцы 2 и 3), а также M. canadensis L. (образцы 4 и 5) (табл. 1).
Фенологические наблюдения, морфологический и анатомический анализ растений, выхода и состава эфирного масла проводили в 2011—2012 гг. на растениях первого и второго годов вегетации. Подсчет и определение размера секреторных желез проводили по ранее опубликованной методике (Шелепова и др., 2012). Содержание и качественный состав эфирного масла определяли по методике, опубликованной в работе Шелеповой с соавт. (2013). Для получения представленных в работе данных было проведено от 3 до 10 биологических повторностей, в таблицах представлены их средние арифметические значения. Данные обрабатывали с помощью программ Microsoft Office Excel и Past (PAleontological Statistics).
2
17
18 ШЕЛЕПОВА и др.
Таблица 1. Образцы M. arvensis и M. canadensis
№ образца Место отбора образца Происхождение образца
1 Москва, коллекционный участок лаборатории экологической физиологии и биохимии растений (ЛЭФиБР) ГБС РАН (55°837' с.ш., 37°588' в.д.) Выращен из черенков, привезенных в 2007 г. из Института биологии Коми научного центра УрО РАН (Сыктывкар, Россия)
2 Московская обл., Наро-Фоминский р-н, окрестности деревни Мешково (55°064' с.ш., 36°712' в.д.) Дикорастущая популяция, зарастающая просека
3 Калужская обл., Жуковский р-н, окрестности д. Окороково (55°064' с.ш., 36°712' в.д.) Дикорастущая популяция, вдоль ручья
4 Москва, коллекционный участок ЛЭФиБР ГБС РАН (55°837' с.ш., 37°588' в.д.) Из природной флоры Северного Вьетнама, поступил в 1990-е г. из Вьетнамского национального музея естественной истории (УКММ)
5 То же Из природной флоры о-ва Тайвань, поступил в 1990-е гг. из отдела биологии УКММ
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
M. arvensis — многолетнее ветвистое растение с лежачим до половины своей длины (от 15 до 20 см) (var. lapponica) или прямостоящим восходящим (var. arvensis) стеблем, слабо опушенным, с практически отсутствующей антоциановой окраской. Листья его эллиптические с очень слабой опушенной верхней стороной на коротких черешках, верхние листья сидячие, с неглубокой пильчатой зубчатостью края, заостренным кончиком и клиновидным основанием (отсутствует антоциано-вая окраска, зеленая окраска средней степени). Цветки розово-фиолетовой окраски (лиловой) находятся в многоцветковых шаровидных ложных мутовках в пазухах верхних листьев, на волосистых цветоножках; чашечка колокольчатая не густо опушенная с треугольными короткими острыми прямостоящими зубцами; венчик широкотрубчатый, опушен редкими волосками, лиловый; тычинки длиннее трубки венчика или значительно короче (недоразвиты); орешки округлые, тупые на верхушке, крупные, гладкие.
M. canadensis — растения прямостоящие (высотой 48—76 см), с интенсивно зеленой и сильной антоциановой окраской и со среднеопушенным стеблем. Листья ланцетные, средне опушены с верхней поверхности, с пильчатой средней глубины зубчатостью края, на коротких черешках с острым кончиком и клиновидным основанием. Цветки светло-сиреневой окраски в многочисленных и многоцветковых шаровидных ложных мутовках находятся на волосистых цветоножках; чашечка трубчатая, волосистая, в зеве голая, с тонкозаостренными удлиненными зубцами; венчик широкотрубчатый лиловый; тычинки длиннее трубки венчика или значительно короче (не-
доразвиты); орешки округлые, тупые на верхушке, гладкие.
В результате кластерного анализа (метод Вар-да) по визуальным морфологическим параметрам образцы разделились на два основных кластера с низким коэффициентом подобия (0.71) между образцами M. canadensis и M. arvensis, тогда как сходство между разновидностями (образцы 1—3) более существенное — 0.97 (рис. а).
Разновидности M. arvensis отличались по продолжительности вегетационного периода и срокам наступления фаз развития. M. arvensis var. lap-ponica имела самый короткий вегетационный период (2—2.5 мес.), сохраняющийся и при выращивании в условиях Московской обл., и самый ранний срок начала фазы бутонизации и цветения (20.06.2012). Вегетационный период M. arvensis var. arvensis был значительно длиннее (до 3.5 мес.), начало цветения наблюдалось в первой половине июля (05.07.2012 (образец 2) и 12.07.2012 (образец 3)). Осенью у обеих разновидностей сформировались плоды — по 3—4 орешка в каждом ценобии парных цим главного побега. Более крупные плоды были у M. arvensis var. arvensis — масса 1000 плодов была в 1.2 раза больше таковой у M. arvensis var. lapponica (табл. 2). В дикорастущих популяциях было отмечено одновременное сосуществование обоеполых и женских особей. Изучение формирования семян у обеих половых форм (на примере образца 2) показало, что семенная продуктивность особей с женскими цветками была несколько выше, чем с обоеполыми (98.4 ± 7.6 и 93.7 ± 10.3% соответственно). Однако статистически значимые различия размеров и массы плодов у обеих половых форм не были зафиксированы (Воронкова и др., 2013).
У M. canadensis был зафиксирован самый длинный вегетационный период. В условиях Московской обл. фаза цветения у них наступает через 2.5—3 мес. после начала вегетации и только при накоплении к этому времени достаточной суммы эффективных температур (в 2012 г. образцы 4 и 5 зацвели в начале августа). Плоды (по 2—3 орешка) сформировались только у образца 5, но не вызрели и были щуплыми. Поэтому они были исключены из дальнейшего анализа.
Крупные листья первого порядка сформировались и у M. arvensis (образец 2), и у M. canadensis (образец 4) (табл. 2). При этом у M. canadensis число секреторных желез и плотность их расположения на листе были в 2—2.6 раза больше на нижней поверхности листа, чем на верхней: 987 ± 51 и 411 ± ± 29 шт./см2 на нижней и верхней поверхностях соответственно. У разновидностей M. arvensis var. lapponica и var. arvensis на обеих сторонах листа было зафиксировано практически одинаковое число секреторных желез: 204 ± 34 (на нижней) и 218 ± 27 шт./см2 (на верхней поверхности) (Шелепова и др., 2012).
Как отмечено выше, диагностически значимый признак различия между M. arvensis и M. canadensis — формы чашечки и ее зубцов. Замеры длин трубки чашечки и ее зубцов позволили определить соотношение этих величин и показали, что у M. canadensis оно не превышает 2, тогда как у M. arvensis оно значительно выше — в 1.5— 2 раза (табл. 2).
В результате кластерного анализа по морфологическим параметрам образцы также разделились на два основных кластера, но с достаточно высоким коэффициентом подобия между M. arvensis и M. canadensis (0.88) и между разновидностями M. arvensis (0.96) (рис. б).
Выход эфирного масла в пересчете на воздушно-сухую биомассу соцветий был минимальным у M. arvensis var. arvensis из природных популяций (табл. 2). Вероятно, культивирование данной раз-
100
(а)
98
99 70
(б)
100
99
96
88
(в)
100
95
96
43
4
5 1 2
3
4
5 1 2
3
4
5 1 2 3
Кластерный анализ (метод Варда) образцов M. arvensis L. и M. canadensis L. по визуальным морфологическим признакам (а), по а
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.