БИОЛОГИЯ ВНУТРЕННИХ ВОД, 2008, № 3, с. 53-60
УДК 594.1-14(47:28)
ФЕНОТИПИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ Dreissena polymorpha (Pallas) В СЕВЕРО-ВОСТОЧНОЙ ЧАСТИ АРЕАЛА
© 2008 г. И. С. Сергеева
Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН, 152742 пос. Борок, Ярославская обл., Некоузский р-н, e-mail: serg@ibiw.yaroslavl.ru Поступила в редакцию 15.06.2007 г.
Проведено сравнение фенотипической структуры поселений Dreissena polymorpha (Pallas) исходного ареала вида и его северо-восточной периферии. Изучено внутрипопуляционное разнообразие в 11 поселениях моллюска. Проанализирован полиморфизм в биотопическом и географическом аспектах. Выявлен высокий уровень внутрипопуляционного разнообразия фенотипов в периферических поселениях дрейссены. Установлено, что на формирование фенотипической структуры популяции биотопические особенности водоема оказывают не меньшее влияние, чем его географическое положение.
ВВЕДЕНИЕ
Dreissena polymorpha (Pallas) - один из видов, интенсивно расселяющихся за пределы первичного ареала. Северная граница его современного распространения в водоемах России проходит по Рыбинскому водохранилищу и северо-восточной части Финского залива Балтийского моря (рис. 1) [25]. Однако поселения моллюска неоднократно обнаруживали севернее указанных границ: в бассейне Белого моря (р. Северная Двина, оз. Кубенское), водохранилищах Волго-Балтийского водного пути (Шекснинском, Белоусовском, Вытегорском) [4, 9, 21, 23, 24, 26]. Учитывая экологическую пластичность вида, нельзя полностью исключить возможность того, что D. polymorpha адаптировалась к условиям обитания в северных водоемах, характеризующихся неблагоприятным для вида температурным режимом. В целом, для северных поселений дрейссены (Рыбинского и Камского водохранилищ) ранее отмечено уменьшение величины прироста у особей [2, 13], сокращение числа пиков численности велигеров, резкое прерывание размножения даже в момент его высокой интенсивности при похолодании [8]. Выявлено также, что особи в северных поселениях характеризуются более высокой скоростью потребления кислорода, хуже переносят повышение температуры и солености по сравнению с популяциями, обитающими южнее [2]. Несомненно, что при прогнозировании возможных изменений границ ареала D. polymorpha необходимо учитывать те особенности периферийных поселений, которые, возможно, позволяют виду адаптироваться к новым температурным условиям.
Цель работы - сопоставление фенотипиче-ских и морфологических особенностей популя-
ций Б. ро1ушогрНа в северо-восточной и исходной частях современного ареала вида.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Моллюсков собирали в 2004-2006 гг. в водоемах, относящихся к бассейнам Белого (оз. Кубенское, р. Северная Двина) и Каспийского морей (р. Суда, Рыбинское водохранилище), Волго-Балтийского водного пути (Шекснинское и Белоусов-ское водохранилища). Кроме того, материал собран в водоеме-охладителе Череповецкой государственной районной электростанции (ЧГРЭС), расположенном на р. Суда, и из реки ниже по течению (среднегодовая разница температур 5°С). Проанализированы также поселения из Рыбинского водохранилища (устье р. Сутка и у пос. Брейто-во). Для выявления особенностей периферических поселений взяты выборки из исходного ареала: бассейнов Черного (Днестровский лиман) и Каспийского (дельта р. Волги) морей (рис. 1). Некоторые из рассматриваемых водоемов, будучи естественными по происхождению, функционируют в режиме водохранилищ (оз. Кубенское, р. Шексна, Сизьменский разлив, устье р. Нагажма Белоусовского водохранилища). Время сбора и объемы выборок указаны в табл. 1.
Моллюсков собирали с использованием трапециевидной драги, с бесхозных ставных сетей, случайно обнаруженных при драгировании, а также выбирали из донного рыболовецкого трала и из используемых ставных сетей при их осмотре. В некоторых случаях (выборки из исходного ареала) применяли ручной сбор с естественных субстратов. На большинстве участков моллюсков собирали с глубин 1-3 м, за исключением ст. Брейто-
Рис. 1. Карта-схема расположения станций: 1 - Днестровский лиман, 2 - Нижняя Волга (Астрахань), 3 - устье р. Сутка (Рыбинское водохранилище), 4 - у пос. Брейтово (Рыбинское водохранилище), 5 - р. Суда, 6 - водоем-охладитель ЧГРЭС (р. Суда), 7 - Сизьменский разлив (Шекснинское водохранилище), 8 - р. Шексна (Шекснинское водохранилище), 9 - Кубенское озеро, 10 - устье р. Нагажма (Белоусовское водохранилище), 11 - р. Северная Двина; 1 - граница ареала Dreissena ро1ушогрка, указанная в монографии [25].
во в Рыбинском водохранилище с глубиной 13 м. Скорость течения в местах сборов < 0.5 м/с. Всего в работе проанализировано 2173 моллюска (по 100-273 особи с каждого исследованного участка).
Морфологическое разнообразие в популяциях D. polymorpha оценивали по системе описания рисуночного фенотипа, предложенной A.A. Протасовым, Е.В. Горпинчук на основе сочетания 10 "элементарных" признаков рисунка [19]. Полученные данные использовали для расчета значения показателя J/G, отражающего соотношения двух вариантов фенотипов - с волнообразным и дуговидным рисунком [17]. Дополнительно определяли коэффициент меланизации Км, предложенный A.A. Протасовым. При расчете Км интенсивность окраски раковины подразделяли на семь градаций, далее учитывали частоты каждой из них [15]. Для особей с темной окраской и без рисунка при обработке перед подсчетом и регистрацией признаков проводили механическую
очистку поверхности раковины с целью удаления инородных наслоений. Сходство в распределении частот фенотипов определяли с помощью показателя сходства Животовского (г), а значимость различий оценивали по критерию идентичности Животовского (I). При анализе внутрипопуляци-онного разнообразия вычисляли среднее число фенотипов (ц) [6]. Кроме рисуночных фенотипов, анализировали форму раковины, которую описывали с помощью стандартных промеров раковин двустворчатых моллюсков: высоты (H), длины раковины (L), выпуклости двух створок (С) [22]. На основе этих промеров рассчитывали соотношения показателей H/L, С/L, H/С. Измеряли угол носика и апикальный [22]. Форму раковины анализировали на особях размерной группы 21-25 мм. Для сравнения коэффициентов вариации исследуемых показателей использовали t-критерий Стьюдента (tSt) [7]. Для выявления зависимости морфологических и фенотипических показате-
Таблица 1. Время сбора материала, объем выборки, количество фенотипов и коэффициент меланизации раковины в изученных выборках Б. ро!утогрка
Номер водоема Время сбора материала (год, мес) n m Км
1 2005, XII 103.00 11.00 6.34 ± 0.54 0.74
2 2006, IX 100.00 12.00 8.66 ± 0.54 0.63
3 I 150.00 12.00 9.72 ± 0.38 0.62
4 X 186.00 13.00 8.61 ± 0.45 0.77
5 2004, IX 159.00 15.00 9.73 ± 0.57 0.68
6 IX 173.00 12.00 6.72 ± 0.45 0.79
7 2005, VIII 270.00 14.00 8.96 ± 0.41 0.65
8 2004, VIII 253.00 14.00 7.21 ± 0.44 0.78
9 2003, X 255.00 13.00 9.51 ± 0.36 0.65
10 2004, IV 251.00 15.00 9.79 ± 0.45 0.56
11 IX 273.00 17.00 12.75 ± 0.45 0.49
Примечание. п - количество особей в выборке, т - количество фенотипов, ц - внутрипопуляционное разнообразие, Км - коэффициент меланизации раковины.
лей от географического расположения точек исследования применяли расчет коэффициента корреляции (г) [7]. Статистическую значимость коэффициентов корреляции оценивали с помощью ist [7].
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
На естественных субстратах севернее Рыбинского водохранилища обнаружены лишь небольшие разрозненные скопления D. polymorpha, включающие до трех друз по 20-30 особей. Наиболее крупные скопления (>1000 особей) найдены на бесхозных ставных сетях. В реках бассейна Белого моря (р. Сухона и ее притоки) обнаружены единичные особи, которые появились в водоеме из-за случайного заноса с рыболовным оборудованием. В несвойственных для дрейссены биотопах, например на илистом грунте Шекснин-ского водохранилища и устьевом участке р. Суда, наряду с одиночными особями присутствовали мелкие друзы (до 10 особей в каждой). В северных поселениях могут возникать и более крупные друзы (~30 особей). Такие скопления найдены в Кубенском озере, Белоусовском водохранилище, водоеме-охладителе Череповецкой ГРЭС, на ставных сетях в Сизьменском разливе Шекснинского водохранилища и в р. Северной Двине (25 км от устья).
Следует отметить, что мелкие особи длиной до 15 мм единично встречались в Шекснинском водохранилище и р. Северной Двине, тогда как в других водоемах северной периферии ареала их доля колебалась от 19 до 50%.
В целом скопления дрейссены севернее Рыбинского водохранилища обнаружены только на
участках с низкой скоростью течения на глубине >1.5 м на илистых, илисто-гравийных, илисто-песчаных грунтах и на ставных сетях. Все исследуемые биотопы различались по типу водоема (река, мелководное озеро, водоем-охладитель, глубоководный участок водохранилища) и характеру субстрата, на котором обнаружено поселение дрейссены. В водоемах разного типа различаются значения коэффициентов вариации по основным промерам формы раковины (табл. 2). Наиболее вариабельной оказалась форма раковины у моллюсков из популяции Кубенского озера по показателям С/Ь, Н/С и углу носика (р < 0.02.. .0.0001). Не исключено, что возрастание изменчивости формы раковины стало следствием нестабильного гидродинамического режима и сильного действия ветровых течений в данном мелководном водоеме с большой амплитудой среднегодовых колебаний уровня воды [14]. Напротив, для выборок Э. ро1у-шогрка из Рыбинского водохранилища (ст. Брей-тово) характерны низкие значения коэффициентов вариации, что, по-видимому, объясняется более стабильными условиями обитания на глубоководном участке в районе затопленного русла р. Молога. Низкая вариабельность показателя соотношения высоты раковины с ее длиной отмечена и в выборке из поселения моллюска р. Северной Двины. Однако в данном случае эта особенность может быть связана как со стабильным гидродинамическим режимом в 25 км от устья крупной реки, так и с действием жесткого отбора в условиях экстремально низких для вида температур в этом районе. В целом, как показывают данные, представленные в табл. 2, значения к
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.