ЭКОЛОГИЯ, 2007, № 1, с. 61-70
УДК 591.499.6:576.12
ФЕНОТИПИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ПОПУЛЯЦИЙ ГОЛУБЯНКИ
POLYOMMATUS ICARUS ROTT. КАК НАПРАВЛЕНИЕ ЭКОЛОГО-ЦЕНОТИЧЕСКОЙ СТРАТЕГИИ ВИДА
© 2007 г. Е. А. Артемьева
Ульяновский государственный педагогический университет 432700 Ульяновск, пл. 100-летия В. И. Ленина, 4 E-mail: arts@mv.ru Поступила в редакцию 02.02.2006 г.
Фенотипическое разнообразие популяций Polyommatus icarus Rott. (Lepidoptera, Lycaenidae) в настоящей работе рассматривается как составляющая эколого-ценотической стратегии вида, направления которой могут служить маркерами состояния природных популяций.
Ключевые слова: фенотипическое разнообразие, эколого-ценотическая стратегия, фенодевиация, популяция, вид, чешуекрылые.
Одно из направлений экологических исследований - оценка состояния и мониторинг природных популяций как в естественных условиях, так и при антропогенных воздействиях. Цель данной работы - исследование фенотипического разнообразия крылового рисунка в природных популяциях полиморфного транспалеарктического вида чешуекрылых - голубянки Polyommatus icarus Rott.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Состояние популяций одного из массовых полиморфных транспалеарктических видов булаво-усых чешуекрылых - голубянки Polyommatus icarus Rott. (Lycaenidae), изучали на протяжении нескольких лет (1990-2004 гг.). Необходимо указать, что в данной работе вид Polyommatus icarus Rott. рассматривается нами в узком смысле (s. str). Описанные сравнительно недавно с территории Европейской России новые таксоны видового ранга (генитальные двойники) P. elena sp. n. и P. neglectus sp. n. (Страдомский, Арзанов, 1999) исключены из морфологического анализа.
Материал представлен 178 выборками (2686 экз.) P. icarus из популяций, обитающих в разных частях ареала. Кроме личного, использован музейный материал Зоологического института РАН (С.-Петербург), Института зоологии им. И. И. Шмальгаузена НАН Украины, Зоологического музея Киевского государственного университета им. Т. Г. Шевченко (Киев), Института систематики и экологии животных СО РАН (Новосибирск), Зоологического музея МГУ (Москва), а также материалы частных коллекций.
География материала достаточно полно отражает границы ареала P. icarus и охватывает прак-
тически всю территорию Палеарктики. Самая северная точка - Швеция, Слитэ, о-ва Готланд и Аланд; самая южная - Тунис, Северная Африка; самая западная - Корсика, Бастрия; самые восточные - Приамурье (Николаевск-на-Амуре) и Яковлевка (Приморье).
География выборок Polyommatus icarus Rott. представлена достаточно широко: Средиземноморье и Северная Африка - 3 выборки, 34 экз.; Северная Европа - 2 выборки, 18 экз.; Западная и Южная Европа - 12 выборок, 111 экз.; Восточная Европа - 33 выборки, 380 экз.; Крым - 31 выборка, 464 экз.; Кавказ и Закавказье - 16 выборок, 174 экз.; Казахстан и Средняя Азия - 31 выборка, 605 экз.; Центральная Россия и Поволжье - 15 выборок, 299 экз.; Предуралье и Урал - 13 выборок, 161 экз.; Западная и Восточная Сибирь - 15 выборок, 354 экз.; Горный Алтай и Бурятия - 4 выборки, 63 экз.; Приамурье и Приморье - 3 выборки, 23 экз.
В целях выявления фенотипического разнообразия популяций проводился учет фенодевиаций крылового рисунка на всем ареале (рис. 1). Кроме того, на территории Ульяновской области (Среднее Поволжье) были собраны дополнительные серии P. icarus для оценки влияния антропическо-го фактора на фенотипическое разнообразие признаков крылового рисунка. Средневолжские выборки представлены 1637 особями: Сенгилеев-ский р-н, Меловой, Мелзавод и Цемзавод (1990 г., 121 экз.; 1996 г., 92 экз.; 2001 г., 54 экз.; 2002 г., 63 экз.; 2003 г., 38 экз.; 2004 г., 75 экз.); Ульяновский р-н, Новоульяновск, Цемзавод (1990 г., 34 экз.; 1993 г., 47 экз.; 1995 г., 103 экз.; 1996 г., 42 экз.; 1998 г., 31 экз.; 1999 г., 96 экз.; 2001 г., 82 экз.; 2002 г., 27 экз.; 2003 г., 53 экз.; 2004 г., 117 экз.);
Рис. 1. Частота встречаемости фенодевиантов с редуцированным крыловым рисунком в популяциях Polyommatus icarus Rott. на территории ареала. Заштриховано процентное содержание фенодевиантов.
Диаметр кружков соответствует объему выборок: 3 мм - до 20 особей; 4 мм - более 20 особей; 5 мм - более 40 особей.
Мелекесский р-н, Дмитровград, завод атомных реакторов (1990 г., 74 экз.; 1996 г., 68 экз.; 1998 г., 65 экз.; 1999 г., 51 экз.; 2002 г., 44 экз.; 2003 г., 134 экз.; 2004 г., 126 экз.).
В ходе исследования определялась величина интегрального показателя стабильности развития. Среднюю частоту фенодевиантного проявления на признак (ЧФ) рассчитывали аналогично частоте асимметричного проявления (ЧА):
ЧА = (2Х)/и,
где X - число фенодевиантных (асимметричных) признаков у каждой особи, поделенное на число используемых признаков, п - число особей в выборке (Захаров и др., 2001). Статистическая значимость различий между выборками по величине ЧФ определяли по ¿-критерию Стьюдента (Плохин-ский, 1970). Для статистической обработки данных использовался пакет программ "Statistica-99".
РЕЗУЛЬТАТЫ
Анализ внутривидовой изменчивости 29 признаков крылового рисунка показал, что крыловой рисунок чешуекрылых - это единая морфологическая система. Основные особенности крылового рисунка Р. ¡еагш представлены на рис. 2, остальные анализируемые признаки приведены ниже в тексте. Состояния изменчивости исследованных признаков выражены в баллах от 1 до 9; звездочкой отмечены признаки, подверженные различным аномалиям.
Нижняя сторона передних крыльев (самцы и самки)
Окраска лунок субмаргинальной области: лунки отсутствуют (1), бледно-оранжевые (2), темно-оранжевые (3).
Окраска фона поверхности крыльев: беловатая (1), желтоватая (2), рыжеватая (3), серая (4), бурая (5), черноватая (6).
Расположение маргинальных глазков*: глазки отсутствуют (1), дугообразное (2), S-образное (3).
Число глазков в ячейке Си2-2А: нет (1), один (2), два (3).
Число постдискальных глазков*: нет (1), один (2), два (3), три (4), четыре (5).
Форма экстернальных элементов в ячейке Сиг Си* : нет (1), точка-дуга (2), ромб-скобка (3).
Форма дискального пятна*: нет (1), серповидное
(2), бобовидное (3), эллипсовидное (4), выгнутое (5).
Нижняя сторона задних крыльев Окраска лунок субмаргинальной области: лунки отсутствуют (1), бледно-оранжевые (2), темно-оранжевые (3).
Окраска базальной области: оптических чешуек нет (1), бледно-голубая (2), бирюзовая (3), ярко-голубая (4), синяя (5).
Расположение маргинальных глазков*: глазки отсутствуют (1), угловидное (2), дуговидное (3).
Число маргинальных глазков в ячейках: Sc + + R1-Rs* - нет (1), один (2), два (3); Rs-М* - нет
(1), один (2), два (3); МгМ* - нет (1), один (2), два
(3); М2- М* - нет (1), один (2), два (3); М3-Си* -
нет (1), один (2), два (3); Сиг Си* - нет (1), один
(2), два (3); Си2-2А* - нет (1), один (2), два (3).
Число и расположение постдискальных глазков*: глазков нет (1), один (2), два (3), три (4), четыре в ровном ряду (5), четыре в изогнутом ряду (6).
Форма экстернальных элементов в ячейке М3-Си* : элементов нет (1), точка-дуга (2), ромб-скобка (3).
Форма дискального пятна*: пятно отсутствует
(1), серповидное (2), бобовидное (3), эллиптическое (4), выгнутое (5).
Интенсивность белого мазка между маргинальными и экстернальными элементами в ячейках М2-М3-Сих: мазок не выражен (1), бледный
(2), яркий (3).
Верхняя сторона передних крыльев (самки) Окраска фона поверхности крыльев: бурая (1), буро-голубая (2), голубая (3).
Число субмаргинальных лунок: лунок нет (1), одна (2), две (3), три (4), четыре (5), пять (6), шесть (7), семь (8).
Наличие дискального пятна*: нет (1), есть (2). Наличие экстерн*: нет (1), есть (2).
Верхняя сторона задних крыльев (самки) Число лунок субмаргинальной области: лунок нет (1), одна (2), две (3), три (4), четыре (5), пять (6), шесть (7), семь (8), восемь (9).
Наличие голубых лунок по краю крыла: нет (1), есть (2).
Рис. 2. Особенности крылового рисунка голубянки Polyommatus icarus Rott. на нижней (а) и верхней (б) сторонах крыльев:
1 - ряд субмаргинальных лунок; 2 - фон поверхности крыльев; 3 - базальная область; 4 - экстернальные элементы; 5 - ряд маргинальных глазков; 6- постдис-кальные глазки; 7 - дискальные пятна; 8 - белый мазок; 9 - голубые лунки. Латинскими буквами обозначены принятые в энтомологии основные жилки крыла чешуекрылых.
Наличие дискального пятна*: нет (1), есть (2).
Наличие экстернальных элементов*: нет (1), есть (2).
У P. icarus известно 19 фенодевиаций крылового рисунка нижней стороны крыльев: arcuata, basijuncta, costajncta, conflumens; biarcuata, semiar-cuata, semibasijuncta, semicostajuncta, limbojncta; basielongata, antidiscoelongata, discoelongata, postu-
Таблица 1. Характеристика выборок Polyommatus icarus Rott. по средней частоте фенодевиантного проявления на признак (ЧФ) на территории ареала
Выборка Объем выборки Число фенодевиантов ЧФ t-критерий Стьюдента
Слитэ
о-в Готланд 8 1 0.010 ± 0.001 2.36
о-в Аланд 10 1 0.017 ± 0.005 2.25
Эрфурт 5 3 0.067 ± 0.004 2.79
Премонт 5 2 0.050 ± 0.002 2.77
Велден 13 1 0.019 ± 0.005 2.19
Карт 10 0.5 0.006 ± 0.001 1.99
Гельсберг 4 0.3 0.002 ± 0.000 1.88
Ст. Бетенберг 10 2 0.017 ± 0.007 2.27
Монт-Флюри 27 4 0.015 ± 0.004 2.06
Каукс 9 3 0.046 ± 0.005 2.32
Ницца 8 1 0.010 ± 0.004 2.38
Марсель 12 5 0.063 ± 0.007 2.21
Белград 8 3 0.042 ± 0.003 2.36
Бастрия 12 3 0.021 ± 0.002 2.20
Неаполь 8 1 0.021 ± 0.001 2.36
Тунис 14 4 0.060 ± 0.007 2.17
Ревал 29 3 0.023 ± 0.004 2.05
Минск 15 6 0.067 ± 0.005 2.15
Смоленск 11 4 0.083 ± 0.003 2.23
Кривелы 14 2 0.018 ± 0.004 2.16
Казань 11 7 0.098 ± 0.002 2.23
Красноборск 9 2 0.037 ± 0.006 2.31
Белый Яр 16 3 0.016 ± 0.003 2.13
Ульяновск 99 12 0.019 ± 0.006* 3.39
Луговое 12 2 0.014 ± 0.002 2.20
Карасевка 10 3 0.042 ± 0.003 2.26
Архангельское 8 4 0.094 ± 0.006 2.37
Соловчиха 92 4 0.005 ± 0.002* 3.39
Новочебоксарск 10 1 0.025 ± 0.001 2.26
Вурнары 8 1 0.010 ± 0.001 2.37
Купянск 32 2 0.023 ± 0.001 2.75
Варваровка 6 1 0.070 ± 0.003 2.57
Бочково 13 5 0.051 ± 0.001 2.18
Прованье 6 2 0.056 ± 0.004 2.57
Славяногорск 6 5 0.195 ± 0.005 2.57
Киев
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.