АГРОХИМИЯ, 2007, № 7, с. 82-87
= ОБЗОРЫ =
УДК 632.936:595.76:581.5
ФЕРОМОНЫ КОРОЕДОВ ПОДСЕМЕЙСТВА $со1уипае ^со1уйаае, Со1еор1ега) И ВОЗМОЖНОСТЬ ИХ ПРИМЕНЕНИЯ В ЗАЩИТЕ ЛЕСА
© 2007 г. К. В. Лебедева, Н. В. Вендило, В. А. Плетнев
Всероссийский научно-исследовательский институт химических средств защиты растений
115088 Москва, ул. Угрешская, 31, Россия Поступила в редакцию 05.12.2006 г.
Представлен обзор феромонов и атрактантов, играющих важную роль в химической коммуникации переносчиков голландской болезни, заболонников подсемейства Scolytinae. Показано, что вещества, привлекающие двух особо важных вредителей ильмовых, Scolytus multistriatus и Scolytus scoly-tus, могут быть использованы при мониторинге этих вредителей в практике защиты леса. К ним относятся 4-метил-3-гептанол и 2,4-диметил-5-этил-6,8-диоксабицикло(3,2,1)октан. В полевых испытаниях вещества дерева хозяина, а-кубебен и лимонен, проявили синергитические свойства к смеси этих двух компонентов.
К короедам подсемейства 8со1уИпае относятся заболонники разных видов, обитающие в Европейской части России, в Сибири до Забайкалья, в Крыму, на Кавказе и Средней Азии. Они наносят вред разным лесным породам: дубу, грабу, березе, каштану. Особую опасность они представляют для ильмовых пород (вязов обыкновенного и мелколистного, береста).
Так струйчатый (малый вязовый заболонник) Scolytus multistriatus заселяет все ильмовые породы для откладки яиц, предпочитая вяз обыкновенный. При этом его привлечение к дереву хозяину связано с улавливанием веществ, испускаемых ослабленным деревом [1]. Было показано, что в ослабленном дереве под действием микроорганизмов или в результате окислительного разложения лигнина твердой древесины образуются ванилин и сиреневый альдегид [2, 3], привлекающие особей этого вида [1]. В полевых опытах 1971 г. было установлено, что в сравнении с неза-раженным вязом большая часть особей этого вида ловится на отрубки, зараженные самками, что свидетельствует о существовании феромона, выделяемым самками этого вида [4]. Это заключение нашло подтверждение в лабораторных исследованиях буровой муки самок на привлечение особей обоего пола. Самцы заболонника активно реагировали на буровую муку самок, в то время как самки значительно меньше реагировали на свою буровую муку, и такое поведение скорей было связано с реакцией на вещества дерева-хозяина, также присутствующие в буровой муке [5].
Сбор летучих веществ из воздуха над втачивающимися в ильм самками этого вида привел к обнаружению смеси трех веществ, привлекающей в полевых условиях. Два компонента, трео-(38,4Б)-(-)-4-метил-3-гептанол и 2,4-диметил-5-этил-6,8-
диоксабицикло(3,2,1)октан(мультистриатин), являются компонентами феромона самок, а третий компонент, (-)-а-кубебен, входит в состав летучих дерева. Каждый из них в отдельности был в полевых условиях неактивен [6, 7]. Позднее было установлено, что активным в поле является только (-)-а-мультистриатин, а его в-, у- и ô-изомеры не активны для американской популяции заболонника [8].
В опытах, проведенных в долине Рейна, было обнаружено, что немецкая популяция заболонника лучше реагирует на синтетический ô-мульти-стриатин, а его а-изомер сильно уменьшает реакцию на трехкомпонентную смесь. Что касается в-изомера, найденного у самок, то только через три недели он проявлял активность, сравнимую с активностью ô-изомера, что, по мнению авторов, могло быть связано с изомеризацией в-изомера в ô-изомер [9]. Однако исследования, проведенные в Англии, показали, что рацемат а-мультистриа-тина в сочетании с 4-метил-3-гептанолом и (-)-ли-моненом эффективно привлекает заболонника. Что касается (+)-энантиомера, то в малых количествах он практически не уменьшает привлечения жуков к смеси 4-метил-3-гептанола и (-)-лимонена (табл. 1). Вместе с тем, увеличение количества (+)-энантиомера по отношению к синтезированному (-)-энантиомеру ингибирует привлечение заболонника [10]. При этом каждый из компонентов испарялся из ПЭ диспенсера, помещенного в клеевую ловушку типа "fin", со скоростью нескольких микрограммов в сутки [11].
Сходство состава феромона американской и европейской популяций струйного заболонника подтверждается привлечением швейцарской популяции к смеси, содержащей (-)-а-изомер муль-тистриатина. Его замена на ô-изомер уменьшала
реакцию жуков в 5-6 раз. Полевые опыты подтвердили, что, если а-кубебен заменить на (-)-ли-монен, активность приманки не снижается [12].
В 1975 г. впервые в Детройте для борьбы со струйчатым заболонником, переносчиком заболевания американского вяза Ceratotcystis ulmi, была использована смесь всех трех компонентов (мултилур-2.5 мл): 1 мг 4-метил-3-гептанола (рацемата), 0.5 мг а-мультистриатина и 2 мг а-кубе-бена (2 : 1 : 4). Смесь помещали в закрытый ПЭ сосуд на 2.5 мл, через стенки которого происходило испарение атрактанта со скоростью 2000 жу-кочасовых эквивалентов в час в течение 3-4 недель. В качестве ловушек использовали жестяные дырчатые квадраты (30 х 30 см), покрытые гусеничным клеем. Ловушки подвешивали по одной на высоте 3-4 м (комель), 6-8 м (середина кроны) и 10-14 м (верх кроны).
Из результатов, представленных в табл. 2, видно, что по сравнению с контролем здоровые деревья с аттрактантом привлекают заметно больше жуков, а больные (то есть заселенные жуками) чуть меньше, чем больные с атрактантом. Несмотря на то, что жуки питаются в кроне, ловушки, установленные на комле, оказались во много раз эффективней, чем в кроне, особенно на здоровых деревьях [13].
В 1976 г. для мониторинга заболонника был запатентован препарат: 4-метил-3-гептанол, а-муль-тистриатин, а-кубебен (1 : 1 : 2-10) (табл. 3) [14]. Для оптимального привлечения насекомых в ловушки были изучены в полевых условиях соотношения и дозировки всех трех компонентов феромона. Для этой цели каждый из трех компонентов помещался отдельно в фиброкапсулу с открытым концом. В качестве ловушек использовали отбеленные листы ламинированного картона (46 х 66) см (Bronstein Paper Co.) с клеем (Michel & Pelton) с одной из сторон. Скорость испарения измеряли при 22°С. В результате изучения разных вариантов соотношений и дозировок оптимальной представлена смесь из (-)-4-метил-3-гептанола, а-мульти-стриатина и а-кубебена: 400 : 100 : 800 мкг/сут [15].
В начале 80-х годов прошлого века английскими исследователями у самок S. multistriatus и самцов Scolytus scolytus был обнаружен 4-метил-3-гептанон. По результатам полевых испытаний увеличение дозы этого кетона существенно сокращало привлечение жуков к смеси 4-метил-3-гепта-нола и (-)-а-кубебена [16]. Учитывая возможность использования ингибирующих свойства кетона для борьбы с этим вредителем, авторы продолжили исследование свойств и роли кетона. Удалось установить, что самцы S. scolytus при втачивании в дерево выделяют ^)-4-метил-3-гептанон, которого в летучем экстракте содержится 12-32% от количества 4-метил-3-гептанола, а в летучем экстракте самок S. multistriatus содержание кетона к
Таблица 1. Реакция Scolytus multistriatus на энантиоме-ры а-мультистриатина*
Скорость Среднее
Состав испускания, число жуков
мкг/сут в ловушке, шт.
1. (±)-а-мультистриатин 10 2018(406-3874)
4-метил-3-гептанол 16.8
(-)-лимонен 35
2. (-)-а-мультистриатин 5 1770 (738-5783)
4-метил-3-гептанол 16.8
(-)-лимонен 35
3. (+)-а-мультистриатин 5 635(136-1213)
4-метил-3-гептанол 16.8
(-)-лимонен 35
4. 4-метил-3-гептанол 16.8 997 (111-4403)
(-)-лимонен 35
5. Пустая ловушка - 126(84-205)
* Каждый вариант испытан в 6 повторностях, скорость испускания измеряли в лаборатории при 20°С и скорости воздуха 2.5 м3/ч.
Таблица 2. Средний вылов жуков Scolytus multistriatus на дерево
Деревья 1-е поколение 6.06-10.07 2-е поколение 7.08-12.09
Здоровые с А 599 1645
Больные с А - 4999
Контроль (здоровые без А) 3 4
Контроль (больные без А) - 3951
Примечание. А - атрактант.
спирту составляет 14-31%. Авторы не установили роли кетона в поведении насекомых, но предположили, что он играет роль в биосинтезе спирта [17].
С 1975 г. в США начаты исследования возможности применения феромона для мониторинга и борьбы с S. multistriatus. На 12 участках в нескольких штатах ставили ловушки (прямоугольник 45.7 х 66 см, покрытый клеем) по 1 на 4 га с расстоянием между ними 100 м. При разном вылове жуков от года к году (180 жуков в 1976 г. и 31000 в 1977 г.) наблюдалось заметное снижение заболеваемости вяза голландской болезнью [18]. Опыты, проведенные в 1976-1977 гг. в трех городах США, где отсутствовала голландская болезнь, показали, что выловы жуков в 1977 г. составили 1/4 от вылова жуков в 1976 г., что свидетельствует о значительном сокращении популяции. Ловушки разве-
Таблица 3. Атрактанты заболонников подсемейства Sco1ytinae
Вид насекомого (пол, испускающий феромон) Страна обитания Состав феромона Роль компонента Источник
Scolytus multistriatus (самка) США Германия Англия Швейцария а-мультистриатин 4-метил-3-гептанол а-кубебен 5-мультистриатин Р-мультистриатин а-мультистриатин а-мультистриатин 4-метил-3-гептанол Лимонен а-мультистриатин 4-метил-3-гептанол Лимонен Феромон Феромон Синергист Феромон Феромон Ингибитор Феромон Феромон Синергист Феромон Феромон Синергист 6, 7 9 10 12
Scolytus scolytus (самец) S. scolytus (самка) Англия Швейцария 4-метил-3-гептанол а-кубебен а-мультистриатин (Е)-конофторин Феромон Синергист Ингибитор Репеллент 31, 32 33
Scolytus ratzeburgi (самец) Германия (Е)-конофторин Феромон 34
Scolytus intricatus Чехословакия (Е)-конофторин ^)-3-гексенилацетат (Е)-2-гексеналь Гексаналь (Е,Е)-а-фарнезен Атрактант » » » » 35
Scolytus amygdali (самец) Израиль 4-метил-3-гептанол Феромон 36
Scolytus ventralis Канада Монотерпены дерева Атрактанты 37
шивали на столбах связи или электросети вдоль улиц и автодорог. Жуки были обнаружены в 8 км от ближайшего дерева кормовой породы, что свидетельствует об их большой способности к разлету [19]. В опытах, проведенных в эти же годы в двух изолированных очагах голландской болезни, использовали 4-метил-3-гептанол, а-муль-тистриатин и а-кубебен (400 : 100 : 800 мкг/сут). 650 и 800 клеевы
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.