УСПЕХИ СОВРЕМЕННОЙ БИОЛОГИИ, 2013, том 133, № 4, с. 401-416
УДК 598.28/.29:57.065
ФИЛОГЕНИЯ И КЛАССИФИКАЦИЯ ВОРОБЬИНООБРАЗНЫХ ПТИЦ, PASSERIFORMES
© 2013 г. В. А. Паевский
Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург E-mail: payevsky@yandex.ru
Приведен обзор современного состояния знаний о филогении и эволюции самой крупной систематической группы птиц - отряда воробьинообразных (воробьиных). Обсуждены филогенетические отношения и проблемы классификации воробьиных птиц по данным морфологических и молекулярных исследований. Рассмотрены и обобщены все результаты по этой проблеме, полученные за последние 25 лет.
Ключевые слова: воробьинообразные, воробьиные птицы, диверсификация, классификация, молекулярные исследования, филогения, эволюция.
ВВЕДЕНИЕ
Среди всех существующих организмов класс птиц считается одним из наиболее изученных. Тем не менее, их происхождение, филогения и биогеография являются предметом продолжительных и острых дебатов, которые значительно усилились в связи с использованием молекулярных данных. В наше время птицы становятся моделью для разработки методологии в изучении филогении животных (Sibley, Ahlquist, 1990; Groth, Barrowclough, 1999; Cracraft, 2001; Куроч-кин, 2006).
Наибольшим разнообразием среди ныне живущих птиц обладает отряд воробьинообразных, или воробьиных, Passeriformes. Этот отряд состоит из приблизительно 5740 видов, или 59% от всех ныне живущих видов птиц, т.е. от 9672 видов в 2057 родах (Sibley, Monroe, 1990). Изменчивые в строении, экологии и поведении, воробьиные широко обитают во всех наземных биотопах всех континентов, кроме льдов Антарктиды. Воробьиные настолько многочисленны и по количеству видов, и по численности популяций в природе, что орнитологи обычно в повседневной работе разделяют всех птиц на воробьиных и неворобьиных.
Большинство воробьиных - птицы небольших размеров. Самые мелкие из них, массой 4-6 г, -королек (Regulus regulus), кустарниковая синица (Psaltriparus minimus) и некоторые нектарницы (род Cinnyris), самые крупные, массой до 1.5 кг, -
ворон (Corvus corax) и лирохвост (Menura superba). Питаются они в основном насекомыми, пауками, кольчатыми червями, семенами, фруктами и нектаром. Преобладают виды, связанные с древесной и кустарниковой растительностью, наиболее многочисленные и разнообразные в тропических лесах. Благодаря огромному разнообразию, относительной легкости наблюдения и полевых исследований, включая коллектирова-ние, воробьиные издавна привлекали внимание широкого круга биологов, от систематиков и эволюционистов до экологов и экспериментаторов.
В 1986 г. была опубликована статья американского орнитолога Райкова (Raikow, 1986) со стимулирующим названием "Почему существует так много видов воробьиных птиц?". Статья вызвала многочисленные отклики, и вскоре проблемы филогении и эволюции воробьиных птиц стали очень популярными среди орнитологов. А в связи с быстрым прогрессом молекулярных методов исследований, а также с интенсивным развитием палеобиогеографического изучения птиц появилось много публикаций на тему их происхождения, адаптивной радиации и скорости диверсификации. Такая интенсификация изучения за последние 25 лет привела к новым идеям и радикальному пересмотру традиционных взглядов на эволюцию всех птиц, в том числе и воробьиных. Цель настоящей публикации -привести обзор основных этапов и результатов изучения эволюции, филогении и классификации воробьиных птиц.
ИСТОРИЧЕСКИЕ ВЕХИ КЛАССИФИКАЦИИ ВОРОБЬИНЫХ
ДО МОЛЕКУЛЯРНЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ
Воробьиные морфологически представляют собой весьма гомогенную группу и исторически было принято, что воробьиные - монофилетиче-ская группа. В наше время их монофилия хорошо обоснована как по морфологическим (Raikow, 1986), так и по молекулярным основам (Sibley, Ahlquist, 1990). Тем не менее монофилетичность воробьиных - гипотеза, подобно многим другим гипотезам филогении. Ключевым моментом прогресса в систематике за последнее время было осознание важности тестируемых гипотез моно-филии (Raikow, Bledsoe, 2000). Внутри отряда воробьиных филогенетические отношения весьма запутаны, поскольку большинство эволюционных линий произошли путем очень быстрой радиации в течение палеогена. В результате стремительной диверсификации не было возможности приобретения синапоморфий, что привело к неясно очерченным группам, затрудняющим реконструкцию филогении (Lanyon, 1988; Feduccia, 1995).
Попытки построить классификацию птиц только на отдельных внешних признаках строения тела, например, на форме клюва и других явных морфологических отличиях (Gray, 1869-1871), не приводили к значительному прогрессу в систематике птиц, включая и воробьиных. Среди воробьиных существует много неродственных, но морфологически очень сходных экотипов на разных континентах, эволюционировавших путем конвергенции, а также родственных, но совершенно несхожих внешне видов, что всегда затрудняло построение естественной системы. В 10-м издании "Systema Naturae" Линнея (Linnaeus, 1758) в классе птиц уже есть отряд воробьиные (Ordo Passeres), хотя к ним причислены и голуби (род Columba), и козодои (род Caprimulgus), а некоторые воробьиные отнесены к другим отрядам: роды Corvus, Sitta, Certhia - к дятловым (Picae), а сорокопуты (Laniidae) - к ястребиным (Accipitres) (Sibley, Ahlquist, 1990). Подробный хронологический обзор классификации воробьиных (Sibley, 1970; Sibley, Ahlquist, 1990) ясно показал трудности прежних систематиков в определении границ семейств воробьиных. Авторы классических трудов XIX века по систематике птиц (Fürbringer,1888; Gadow,1893) были введены в заблуждение морфологическим сходством в пределах отряда, особенно среди певчих воробьиных, что вынуждало их считать большинство воробьиных близкородственными видами. Характерным отражением преодоления такого подхода можно
считать постепенное увеличение количества семейств воробьиных в работах по систематике. Фюрбрингер (Fürbringer,1888) выделял только 2 семейства воробьиных, но у последующих авторов их было: 35 (Gadow, 1893), 50 (Mayr, Amadon, 1951), 60 (Sharpe, 1901-1909), 63 (Stresemann, 1934), 70 (Wetmore, 1960), 72 (Карташев, 1974), 96 (Dickinson, 2003) и 104 семейства (Wolters, 1975-1982).
Разделение воробьиных на группы певчих (Oscines, или подотряд Passeri) и кричащих (Suboscines, или Clamatores, или подотряд Tyranni), началось уже в конце XIX века (Sharpe, 1877-1890; Gadow, 1893). Видовое разнообразие у певчих воробьиных гораздо больше, чем у кричащих: певчие составляют почти половину всех современных видов в классе птиц и представляют самую крупную радиацию птиц. Эти две группы, рассматриваемые чаще всего как подотряды, различаются морфологически, прежде всего по признакам строения сиринкса, или вокального органа, расположенного в основании трахеи, в месте её расхождения на бронхи. Наличие или отсутствие специальных внутренних мышц и хрящей и их расположение характеризует разные типы сиринкса. У певчих воробьиных сиринкс сложного морфологического строения, что обеспечивает их сложную вокализацию, а у кричащих он менее развитого строения, что приводит к простой вокализации. Кроме того, все кричащие воробьиные, в отличие от певчих, характеризуются луковицеобразной формой кости среднего уха (Ames, 1971; Raikow, Bledsoe, 2000).
Классификации птиц XX века были преимущественно основаны на классических работах Фюрбрингера (Fürbringer, 1888) и Гадова (Gadow,1893), многие положения которых, основанные на рассуждениях о филогенетических взаимоотношениях между таксонами, сохранились и до наших дней. В классификации птиц Шарпа (Sharpe, 1901-1909) две группы воробьиных -рогоклювые, или ширококлювые (Eurylaimi), и лирохвосты, или примитивные воробьиные (Menurae), были возведены в ранг отрядов наряду с отрядом из остальных воробьиных. Последний был поделен на 2 подотряда: Mesomyodi с 12 семействами и Acromyodi с 48 семействами. В системе птиц Уэтмора, начиная с 1930 г. (последнее издание: Wetmore, 1960), классификация которого была признана многими орнитологами и ещё продолжает широко использоваться, все Passeriformes были разделены на 4 подотряда: ро-гоклювые, или ширококлювые; лирохвосты, или примитивные воробьиные; тиранновые (Tyranni); и певчие (Passeres). Такое же деление принято и
в последующей предложенной системе (Mayr and Amadon, 1951), хотя в подотряде певчих объем семейств значительно изменен. Так, мухоловко-вые (Muscicapidae), например, включали, кроме мухоловок, также и славковых (Sylviidae), дроздовых (Turdidae), тимелий (Timaliidae), крапивников (Troglodytidae) и оляпок (Cinclidae). Впоследствии, в результате многих исследований (Olson, 1971; Sibley, 1974; Feduccia, 1975; Raikow, 1987, и др.) лирохвосты по ряду морфологических признаков были признаны принадлежащими к певчим воробьиным (Oscines), а рогоклювые и тиранновые объединены в подотряде кричащих воробьиных (Suboscines), хотя рогоклювые отличаются от остальных кричащих значительными морфологическими признаками.
Классификация Уэтмора была использована Петерсом в "Списке птиц мира", но в последних томах, посвященных воробьиным (Peters, 19511986), последовательность семейств Уэтмора была заменена на так называемый Базельский порядок, принятый на XI Международном орнитологическом конгрессе в 1954 г. В этом списке воробьиные представлены 38 семействами, среди которых семейство мухоловковых включало, как и у Майра и Амадона (Mayr, Amadon, 1951) также всех славковых, дроздовых и тимелий, а в семейство овсянковых (Emberizidae) входили, кроме овсянок, кардиналовые (Pyrrhuloxiinae) и танагровые (Thraupidae). Эта последовательность семейств воробьиных (Mayr, Greenway, 1956) начинается жаворонками (Alaudidae) и ласточками (Hirundinidae) и кончается райскими птицами (Paradisaeidae) и врановыми (Corvidae).
Базельский порядок удовлетворял далеко не всех, и многие орнитологи продолжали пользоваться системой Уэтмора. Разумеется, последовательность таксонов в любой классификации вряд ли может говорить о действительных отношениях между группами в аспекте времени и родства, поэтому порядок перечисления отражает не столько фи
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.