научная статья по теме ФИЛОГЕНОГЕОГРАФИЯ И ГЕНОТАКСОНОМИЯ ПОПУЛЯЦИЙ ВИДА PINUS SYLVESTRIS L Охрана окружающей среды. Экология человека

Текст научной статьи на тему «ФИЛОГЕНОГЕОГРАФИЯ И ГЕНОТАКСОНОМИЯ ПОПУЛЯЦИЙ ВИДА PINUS SYLVESTRIS L»

УДК 630*165.3:575.17

ФИЛОГЕНОГЕОГРАФИЯ И ГЕНОТАКСОНОМИЯ ПОПУЛЯЦИЙ ВИДА

Pinus sylvestris L.

© 2012 г. С. Н. Санников, И. В. Петрова

Ботанический сад УрО РАН 620144 Екатеринбург, ул. 8марта, 202 E-mail: stanislav.sannikov@botgard.uran.ru Поступила в редакцию 21.11.2011 г.

В итоге аллозимного анализа 143 популяций Pinus sylvestris L. на сети трансект, пересекающих весь ареал вида, впервые изучены его филогеографическая структура, полиморфизм и дифференциация. Показано, что при относительной однородности в северных и центральных частях ареала он характеризуется значительной общей дифференциацией. Установлено, что межпопуляционные генетические дистанции Неи и их градиенты в крайне южных регионах с островным ареалом в 7—8 раз больше, чем в северной "ледниковой" зоне. Выявлено три плейстоценовых рефугиума вида — на Балканах, Южном Урале и в Северной Монголии. На основе анализа генетических дистанций между 18 филогеографическими регионами и оригинальной геносистематической шкалы в структуре вида P. sylvestris L. выделены один подвид, пять географических рас и девять географических групп популяций.

Ключевые слова: Pinus sylvestris, филогеография, аллозимная структура, полиморфизм, дифферециа-ция, рефугиум, геносистематика, генотаксономия.

Кардинальной проблемой современной эволюционной биологии является изучение закономерностей формирования хорологической структуры и дифференциации природных популяций. В популяционной генетике, экологии и географии еще не сложились достаточно отчетливые представления о структуре, функциях, динамике и микроэволюции популяций. Они лишь постулированы в синтетической теории эволюции, но на количественном уровне недостаточно подтверждены.

Ключевой, но наиболее слабо разработанный вопрос проблемы изучения хорогенетической структуры популяций — выявление степени их филогеногеографической дифференциации, границ и объема на различных биохорологических уровнях — от локального (субпопуляцион-ного) до макроландшафтного (расового, подви-дового). Термин "популяция" в биологии, подобно понятию "атом" в физике начала ХХ в., пока еще остается виртуальным, чисто теоретическим, ибо реальные границы и ареалы популяций в природе определены лишь в редких случаях.

Решение проблемы наиболее сложно для таких широко распространенных видов, как Pinus sylvestris L., занимающих почти всю Северную Евразию. Фенотипические исследования выявили широкую экогеографическую изменчи-

вость этого вида. В его структуре выделено множество форм, рас, подвидов и даже видов на основе морфологических, во многом экологически модификационных признаков (Svoboda, 1953; Klika et al., 1953; Правдин, 1964; Бобров, 1978; Vidakovic, 1991; Орлова, 2001).

В последние десятилетия с помощью алло-зимных и ДНК-маркеров проведены региональные исследования генетической изменчивости популяций P. sylvestris. Выявлена значительная однородность популяций в пределах отдельных филогеографических регионов Скандинавии, Центральной, Западной и Восточной Европы (Yazdani et al., 1982; Gullberg et al., 1985; Гонча-ренко и др., 1993; Семериков и др., 1993; Zhelev et al., 1994; Ennos et al., 1997; Sinclair et al., 1999; Soranzo et al., 2000; Robledo-Arnuncio et al., 2005; Cheddadi et al., 2006; Pihäjärvi et al., 2008). В то же время показана генетическая специфика многих групп популяций в маргинальных частях ареала — в Иберии, Закавказье, Малой Азии, Якутии и Приамурье (Prus-Glowacki, Stephan, 1994; Санников и др., 1997, 2002, 2005; Sinclair et al., 1999; Санников, Петрова, 2003; Cheddadi et al., 2006; Naydenov et al., 2007; Pihäjärvi et al., 2008). К сожалению, результаты этих региональных исследований, иногда выполненных по разным молекулярным маркерам, мало сопоставимы, фрагментарны и в целом далеко не достаточны для

Таблица 1. Шкала генетических дистанций между геносистематическими рангами P. sylvestris L.

Ранг Внутривидовая категория Генетическая дистанция

DN78 DN72

1 Субпопуляции 0.001-0.008 0.005-0.012

2 Локальные популяции 0.008-0.015 0.012-0.020

3 Географические группы популяций 0.015-0.025 0.020-0.030

4 Географические расы 0.025-0.045 0.030-0.050

5 Подвиды >0.045 >0.050

выявления общих закономерностей структуры генофонда вида.

Систематизированное изучение особенностей репродуктивной изоляции, аллозимно-ге-нетической вариабельности и географической дифференциации природных популяций Pinus sylvestris L. в пределах всего ареала вида ("вид в ареале") на базе единой системы принципов и методов предпринято нами в последние 15—20 лет при поддержке РФФИ. Исследования выполнены на базе идей школы Н.В. Тимофеева-Ресовского—С.С. Шварца и адекватных подходов (Санников, Петрова, 2003).

Цель настоящей работы — выявление филоге-ногеографических закономерностей структуры, полиморфизма и дифференциации популяций Pinus sylvestris L. в пределах всего ареала вида и обоснование схемы его генотаксономической структуры.

ОБЪЕКТЫ, ПРИНЦИПЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Градиентный геногеографический анализ проведен по 143 наиболее репрезентативным по-пуляционным выборкам из природных дендро-ценозов P. sylvestris. В большинстве случаев они расположены на расстоянии от 300 до 700 км друг от друга на сети 5 субширотных и 14 субмеридиональных трансект, пересекающих весь ареал вида — от Шотландии до Охотского моря и от северных до южных границ его ареала (рис. 1).

Изозимный анализ тканей почек латеральных побегов 30—48 деревьев в каждой популяции (в общем — около 5700 деревьев) проведен по 16 белковым локусам (в том числе 14 полиморфным) 10 ферментных систем (ADH, GDH, 6-PGD, SKDH, PGM, DIA, GOT, FDH, SOD, EST-f), по общепринятым методам (Корочкин и др., 1977). Параметры полиморфизма, генетических дистанций Неи (Nei, 1978) и адекватная ордина-

ция выборок в двумерном поле координат получены с помощью пакета программ BYOSIS (Swofford, Selander, 1981). Кластерный анализ выполнен по методу УПГМА (Sneath, Sokal, 1973). Градиенты генетических дистанций Неи (ГГД), отражающие темп изменения аллелофон-да на местности (Петрова, Санников, 1996), вычислены как отношения DN/D, где DN — генетическая дистанция Неи, D — расстояние между популяциями (км).

Группировка и геногеографический анализ дистанций Неи между 170 ключевыми выборками в пределах ареала P. sylvestris проведены по 18 филогеногеографическим регионам, характеризующимся общностью и спецификой палеобиогеографии и среды ландшафта, а также происхождения, степени изоляции, генетической структуры и тенденций микроэволюции популяций. Они выделены главным образом по границам ландшафтных стран и отчетливо выраженным барьерам миграции и репродуктивной изоляции популяций в позднем плейстоцене с учетом выявленных ГГД между ними. Сравнительная оценка иерархических уровней генетической дифференциации популяций и их фило-географических групп дана на основе эмпирической геносистематической шкалы P. sylvestris L. (Санников, Петрова, 2003), скорректированной по данным аллозимного анализа 250 выборок (табл. 1).

Критериями для выделения таксона того или иного ранга в ареале вида служили два индекса его генетической специфичности: DN78T — индекс тотальной средней генетической дистанции данной филогеографической группы популяций от всех остальных групп в ареале; DN78Ad — индекс ее средней генетической дистанции от смежных групп, характеризующий резкость выраженности границы с ними. Для выявления наиболее вероятных направлений миграций и ледниковых рефугиумов популяций применен

NJ ^fi

^0^ 20 40 60 80 100 120 140 160

О >

я я

я

§

а я

W н "с

о

ÜÖ >

S

Рис. 1. Карта-схема размещения выборок на сети геногеографических трансект, гипотетичных рефугиумов, направлений миграций и генотаксономической структуры популяций вида Pinus sylvestyris L.

'Z, Подвид - Pinus sylvestris L. ssp. iberica Svob. Географические расы: 1) var. alpina Svob.; 2) var. carpatica Klika, Novak; 3) var. hamata Stev.; 4) var. kochiana Klotzsch ex

42. C. Koch; 5) var. amurensis Kolesn. Географические группы популяций: a) f. scotica Schott; 6) f. taurica Hort, ex Trautv.; в) f. buzulukica (nova. nom. prov.) C. Koch;

r) f. turgaica (nova, nom. prov.); д) f. kazachstanica (nova, nom. prov.); e) f. altaica G. Kryl.; ж) f. tuvinica G. Kryl.; з) f. mongolica (nova, nom. prov.); и) f.jacutensis Sukacz. Litv; (о к) f.pontica Sukacz; кружки - вероятные плейстоценовые рефугаумы: Бк - Балканский (линии DN1S = 0-0.002), ЮУ - Южноуральский (линии - DN1H = 0-0.002),

2 СМ — Северомонгольский (линии — DN1S = 0.003—0.008).

Таблица 2. Генетические дистанции Неи (DN78, над чертой) и их градиенты* (DN78/D х 10—5, под чертой) между популяциями P. sylvestris L. на субмеридиональных трансектах

Северная Трансекта** M + m

широта, град 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

67—60 . 00 5 0 .8 . 003 0.4 . 00 7 0.9 . 00 8 1 .7 . 00 5 1.0 . 00 5 1 .4 . 004 0.8 . 00 7 1.8 . 00 4 1 .1 . 011 1.6 . 006 ± 0. 002 1 .15 ± 0. 380

62—55 . 00 3 0 .5 . 005 1.1 . 00 4 1.1 . 001 0.2 . 00 5 1.2 0 0 . 015 2.1 . 00 6 1.2 . 00 8 1 .3 . 007 3.5 . 005 ± 0. 003 1 .32 ± 0. 648

55—48 . 01 7 2 .2 . 017 1 7.0 . 01 4 5.5 . 015 3 .0 . 01 0 2.3 . 00 9 4.8 . 028 3 .2 .0 16 5 .1 . 0 19 5 .9 . 019 2.5 . 01 6 ± 0. 004 5 .15 ± 2. 590

41—48 . 05 3 5 .3 . 024 3.5 . 04 2 1 2.0 . 04 2 1 2.7 — — — — — — . 040 ± 0. 008 8 .38 ± 3. 975

* DNjg/D х 10 5, где D — дистанция (км).

** Трансекты: 1 — Колари—Упсала—Лунд—Краслице—Альба; 2 — Мурманск—Петрозаводск—Минск—Брест—Выгода—Голятин—Рила; 3 — Мурманск—Западная Двина—Гомель—Киев—Херсон-Роман-Кош—Бартин; 4 — Мезень—Вологда—Москва—Воронеж—Белая Ка-литва—Теберда—Степанаван; 5 — Печора—Сыктывкар—Сарапул—Бузулук; 6 — Надым—Гелогический—Заводоуспенское—Кочердык— Наурзум; 7 — Тарко-Сале—Нижневартовск—Омск—Актогай; 8 — Тура—Ванавара—Братск—Иркутск—Упан-Батор; 9 — Мирный—Ви-тим—Северобайкальск—Турка—Упан-Батор; 10 — Якутск—Алдан—Нерюнгри—Тында—Свободный—Архара.

метод "минимальных генетических дистанций" между ними.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Параметры полиморфизма популяций

Как показал анализ параметров полиморфизма популяций P. sylvestris в пределах 18 филогео-графических райо

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком