МОЛЕКУЛЯРНАЯ БИОЛОГИЯ, 2004, том 38, № 4, с. 617-624
== ГЕНОМИКА. ТРАНСКРИПТОМИКА. ПРОТЕОМИКА
УДК 575.174.599.9
ФИЛОГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ мтДНК НОГАЙЦЕВ: ВЫСОКИЙ УРОВЕНЬ СМЕШЕНИЯ МАТЕРИНСКИХ ЛИНИЙ ВОСТОЧНОЙ И ЗАПАДНОЙ ЕВРАЗИИ
© 2004 г. М. А. Бермишева*, И. А. Кутуев, Т. Ю. Коршунова, Н. А. Дубова1, Р. Виллемс2, Э. К. Хуснутдинова**
Институт биохимии и генетики Уфимского научного центра Российской академии наук, Уфа, 450054 1Институт этнологии и антропологии им. Н.Н. Миклухо-Маклая Российской академии наук, Москва, 119334 2Тартуский университет и Эстонский Биоцентр, Тарту, Эстония, 51010 Поступила в редакцию 11.12.2003 г.
Анализ маркеров митохондриальной ДНК (мтДНК) в популяции ногайцев (n = 206), проживающих на Северном Кавказе и говорящих на языке тюркской группы алтайской лингвистической семьи, показал, что уровень их генетического разнообразия высок (H = 0.99). Среди обнаруженных гапло-типов имеются все основные западно-евразийские гаплогруппы, наиболее частыми из которых являются кластеры Н (22%) и U (21%), однако наиболее высок процент линий, специфичных только для популяций Восточной Евразии (40%). В популяции ногайцев имеются также варианты мтДНК, принадлежащие к гаплогруппе М1, характерной для северо-восточной Африки, и гаплогруппе U2, типичной для популяций Индии. Это свидетельствует о наличии в генофонде ногайского народа компонентов различного происхождения.
Ключевые слова: митохондриальная ДНК, гаплотипирование, этногеномика, ногайцы.
PHILOGEOGRAFIC ANALYSIS OF MITOCHONDRIAL DNA NOGAYS: THE HIGH LEVEL OF MIXTURE OF MATERNAL LINEAGES FROM EASTERN AND WESTERN EURASIA, by M. A. Bermisheva*, I. A. Kutuev, T. Yu. Korshunova, N. A. Dubova1, R. Villems2, E. K. Khusnutdinova** (Institute of Biochemistry and Genetics, Ufa Scientific Center, Russian Academy of Sciences, Ufa, 450054 Russia; institute of Anthropology and Ethnology, Russian Academy of Sciences, Moscow,119334 Russia; 2Estonian Biological Center, Tartu University, Tartu, 51010 Estonia; e-mail: *marina_ber@omen.ru; ** ekkh@anrb.ru). Analysis of markers mtDNA in a population of Nogays (n = 206), living on Nothern Caucasus and speaking on language of Turkic branch of the Altaic linguistic family, has shown, that the level of their genetic differentiation is high (H = 0.99). Among the found haplotypes there is all the basic Western Eurasian haplogroups, most often of which are clusters Н (22%) and U (21%), however, the percentage of the lineages specific only for populations of East Eurasia (40%) is highest. In a population of Nogays there are also variants mtDNA, belonging to hap-logroup М1, characteristic for North East Africa, and gaplogroup U2, typical for populations of India. This testifies about presence in a gene pool of Nogays people of components of a various parentage.
Этническое и лингвистическое разнообразие населения Кавказа, располагающегося на границе Европы и Западной Азии, весьма велико. Народы этого региона принадлежат к четырем основным лингвистическим группам (северо-кавказская, картвельская, индо-европейская и алтайская) и говорят на примерно 50 местных языках. К тому же, население Закавказья и Северного Кавказа имеет свою собственную этническую историю. Поэтому и Кавказ в целом, и его области в отдельности представляются важным и интересным объектом для исследования влияния лингвистического разнообразия и географической подразделенности на генетическую дифференциацию народов, в
Эл. почта: * marina_ber@omen.ru; ** ekkh@anrb.ru
том числе - и на топологию их филогенетического древа.
Наименее изучена генетическая структура ногайцев - народа, говорящего на языке тюркской ветви алтайской лингвистической семьи. Это потомки различных тюркских и монгольских племен, входивших в улус золотоордынского темника Ногая, которые смешались с тюркоязычными половцами (кыпчаками) и восприняли их язык. Ногайская Орда выделилась из Золотой Орды в конце XIV века. Ее многочисленные племена кочевали к востоку и западу от Волги, в том числе, на территории северокавказских степей, где они обитают до сих пор [1].
Этническая история народов Северного Кавказа представляет собою продукт сложных миг-
Таблица 1. Сайты рестрикции в кодирующем регионе мтДНК и эндонуклеазы рестрикции, определяющие гаплогруппы
Сайт рестрикции и эндонуклеаза рестрикции Гаплогруппа
73 (73GA) - Alw44I HV
663 (663AG) - HaeIII A
1715 (1719GA) - DdeI N1x
4577 (4580GA) - MlaIII V
4643 (4646TC) - RsaI U4
4830 (4833AG) - HaeII G
5176 (5178CA) - AluI D
5416 (5417GA) - TasI N9
7025 (7028CT) - AluI H
7598 (7600GA) - HhaI E
8249 (8251CT) +AvaII N1b
8994 (8994GA) - HaeIII W
9052 (9055GA) - HaeII K
10032 (10034TC) +AluI I
10394 (10398AG) +DdeI N1a
10397 (10400CT) +AluI M
12308 (12308AG) +Hmfl U
12406 (12406GA) - HincII F1
12498 (12501GA) - MaIII N1
12704 (12705CT) - MboII R + N
13262 (13263AG) +AluI C
13366 (13368GA) +BamHI T
13704 (13708GA) - BstOI J
14068 (14070AG) +TaqI U1
14465 (14470TC) +AceI X
14766 (14766TC) +MseI HV
15904 (15904CT) +MseI pre-V
8281 - 9 bp del B
Примечание. В скобках показаны транзиции и трансверсии, приводящие к образованию или потере соответствующего сайта рестрикции.
рационных и культурно-исторических процессов, происходивших не только в этом, но и в сопредельных регионах - Казахстане, Средней Азии, Поволжье, Урале, Южной Сибири и Закавказье. Не была исключением и судьба ногайского народа. Народы средневековья, образовавшие его этническое ядро и принадлежавшие к разным родовым и племенным объединениям, контактировали между собой, разъединялись на новые племена и консолидировались в единую общность народов Евразии, создавая уникальный по многообразию этнический состав. Отдельные этносы - казахи, узбеки, киргизы, каракалпаки, башкиры, татары
и другие - имеют много общего в истории, общие компоненты, вошедшие в их состав [1].
В связи с этим, представлялось важным изучить особенности митохондриальных линий у ногайцев и сравнить эти данные с результатами по другим народам Кавказа, а также народам Европы и Азии.
УСЛОВИЯ ЭКСПЕРИМЕНТА
Материал (периферическая кровь) собран в
2001-2002 гг. в Ногайском районе Республики Дагестан (аулы Терекли-Мектеб, Карагас, Кунта-бар, Червленные Буруны) и Адыге-Хабальском районе Карачаево-Черкесской Республики (аулы Эркен-Халк, Эркен-Шахар, Адиль-Халк, Икон-Халк). Кровь отбирали после медицинского осмотра взрослого населения, которое было информировано о проведении популяционно-гене-тических исследований. Этническую принадлежность устанавливали путем опроса, принимая во внимание национальную принадлежность предков до третьего поколения.
ДНК выделяли из периферической крови стандартным методом фенольно-хлороформной экстракции. Гипервариабельный сегмент I (ГВС1) контрольного региона мтДНК амплифицировали с помощью праймеров A15909 и B16498, с последующим секвенированием фрагмента между позициями 16024 и 16400 п.н. Использовали прайме-ры H15975 и F16420 из набора для секвенирования ("DYEnamicTM ET terminator cycle sequencing pre-mix kit", "Amersham"). Для определения гапло-групп ДНК проводили ПДРФ-анализ с помощью эндонуклеаз рестрикции, указанных в табл. 1. Мутации мтДНК пронумерованы согласно Кембриджской референсной последовательности (CRS) [2]. Для точного определения филогенетических взаимоотношений между гаплотипами проводили анализ парсимонии с использованием метода редуцированной медианной сети для всей выборки ногайцев [3].
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
В конце прошлого века были описаны основные специфические типы мтДНК и определены мутации, которые дали возможность классифицировать гаплогруппы человека [4-6]. Номенклатура евразийских линий мтДНК основана на синтезе данных о полиморфизме ее контрольного и кодирующего регионов (рис. 1) [7-9]. В данной работе дана характеристика разнообразия гаплогрупп мтДНК в этнической группе ногайцев (n = 206). На рис. 2 представлено филогенетическое дерево линий мтДНК в популяции ногайцев, построенное по данным о полиморфизме ГВС1 контрольного региона и ПДРФ-анализа кодирующего региона мтДНК. В табл. 2 показаны часто-
ты распределения гаплогрупп в популяции ногайцев и некоторых других популяциях мира, в том числе и Кавказа.
Важной особенностью генофонда ногайцев является то, что западно- и восточно-евразийские гаплогруппы имеют высокий уровень разнообразия. Эффекта основателя не наблюдается (исключение составляет гаплогруппа и3), и это подтверждает то, что в формировании ногайцев участвовало множество популяций, несущих различный набор как западно-, так и восточно-евразийских вариантов мтДНК.
Наиболее широко у ногайцев представлены кластеры Н и и (22 и 21% соответственно). Частота распространения гаплогруппы Н максимальна в Западной и Северной Европе (40-50%), достигает средних значений - в южной и юго-западной части континента, Северной Африке, Восточной Европе, Турции (20-40%) и невелика на Ближнем Востоке, в Индии и Центральной Сибири (менее 20%). Местом возникновения гаплогруппы Н считается Ближний Восток, возраст оценен в 25-30 тыс. лет [6]. Для ногайцев характерна средняя встречаемость гаплогруппы Н с довольно высоким уровнем разнообразия линий, некоторые из которых найдены также и у других народов Кавказа. Этот кластер показывает ярко выраженную "звездообразную" филогению. При сравнении частоты данной гаплогруппы у ногайцев и в других кавказских популяциях показано, что у грузин и южных осетин она несколько ниже, а у армян и адыгов выше, чем у ногайцев (табл. 2) [10]. Вариабельность мтДНК у некоторых народов Кавказа также изучали [11], но, к сожалению, в работе этих авторов не представлена топология митохондриальных линий указанных народов, и поэтому мы не можем сравнивать их и наши результаты. В целом, во всех популяциях Кавказа и Европы кластер Н доминирует. У ногайцев, так же как и у европейцев, обнаружен субкластер гаплогруппы Н с транзициями в положениях 16293 и 16311, тогда как у других народов Кавказа, Восточного Средиземноморья, а также у турков этого субкластера нет [10, 12, 13]. В Европе (за исключением Эстонии) встречаемость этих мар
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.