МОРСКАЯ БИОЛОГИЯ
УДК 551.465
ФИТОПЛАНКТОН СЕВЕРО-ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ КАРСКОГО МОРЯ
© 2015 г. И. Н. Суханова1, М. В. Флинт1, Е. И. Дружкова2, А. Ф. Сажин1, В. М. Сергеева1
Институт океанологии им. П.П. Ширшова РАН, Москва 2Мурманский морской биологический институт Кольского научного центра РАН
e-mail: m_Jlint@orc.ru Поступила в редакцию 24.04.2014 г.
Исследования выполнены в северо-западной части Карского моря в последних числах сентября 2007 и 2011 гг. Получены оценки видовой и размерной структуры, численности, биомассы фитопланктона, роли автотрофной и гетеротрофной составляющих в фитоценозах. Численность авто-трофного микро-, нано- и пикопланктона возрастала более чем на порядок в каждой последующей более мелко-размерной группе. В общей биомассе автотрофного фитопланктона доминировал микрофитопланктон. Сырая биомасса микрофитопланктона была в 2.5 раза выше, чем нанофито-планктона и в 5 раз выше, чем пикофитопланктона. В гетеротрофной составляющей фитопланктона по численности и биомассе доминировал нанофитопланктон. Соотношение общей численности авто- и гетеротрофного фитопланктона было 7 : 1, сырой биомассы 2.5 : 1, биомассы в углероде 2 : 1. В области внешнего шельфа, континентального склона и прилежащем глубоководном районе желоба Св. Анны выделены три биотопа, различающиеся по составу и количественным характеристикам фитоценозов. Для фронтальных зон, разделяющих биотопы, характерна повышенная биомасса фитопланктона и доминирование в сообществе диатомовых (более 40% по биомассе), что указывает на локальную доступность для водорослей "свежих" биогенных элементов.
DOI: 10.7868/S0030157415040140
Северо-западная часть Карского моря является наиболее сложным районом бассейна. Здесь происходит взаимодействие между водами Карского шельфа и Центрального Арктического бассейна. На гидрологическую структуру и динамику вод этого района существенное влияние оказывают поток относительно теплой и высокосоленой воды атлантического происхождения, приходящий с севера-запада вдоль склона западного отрога желоба Св. Анны, и Восточное Новоземель-ское течение, идущее на северо-восток вдоль карского берега Новоземельского архипелага [2, 15]. В северо-западной части Карского моря часто лежит северная граница поверхностной линзы вод, опресненной речным стоком Оби и Енисея [1, 2]. Взаимодействие вод разного происхождения формирует в этом районе систему хорошо выраженных фронтальных зон. В целом для северо-западной части бассейна характерно высокое разнообразие биотопических условий, в которых функционирует планктонное сообщество. Особенности структуры арктического фитоценоза, складывающейся в этих условиях, до настоящего времени не были известны. Наше исследование было направлено на оценку качественного состава, численности, размерной структуры, биомассы, вклада в количественные показатели авто- и гетеротрофной составляющих фитопланктона в северо-западной части Карского моря. Особен-
ности структуры фитоценоза были проанализированы в связи с гидрофизическими и гидрохимическими условиями в конкретных биотопах.
РАЙОН ИССЛЕДОВАНИЙ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Материал был собран в двух рейсах НИС "Академик Мстислав Келдыш" 23—25 сентября 2007 г. и 28—29 сентября 2011 г. Исследованиями были охвачены область внешнего шельфа от глубин 115—140 м, район континентального склона и собственно желоб Св. Анны с глубинами 545— 555 м. В 2007 г. на 9 станциях квазимеридионального разреза в широтном диапазоне от 75°33.3' до 76°55.5' с.ш. было собрано 52 пробы фитопланктона; в 2011 г. на 8 станциях разреза между 76°17.0' и 76°58.4' с.ш. получено 32 пробы фитопланктона (рис. 1).
Пробы для анализа фитопланктона отбирали из 5-30-литровых батометров Нискина комплекса "Яо8ей". Выбор горизонтов отбора проб проводили после предварительного СТЭ-зондирова-ния с учетом вертикального распределения температуры, солености и флуоресценции хлорофилла. Пробы брали с 4—6 горизонтов с тем, чтобы охватить верхний перемешанный слой (2—3 пробы), слой скачка плотности и/или максимума флуо-
76
74
72
55
т-
60 65 70 75° в.д. 55 60 65
Рис. 1. Схема расположения станций в 2007 г. (а) и 2011 г. (б).
°с.ш.
76 -
5045.5046 •.5047 5048V5049 505Л 5044 5043
74 -
72 -75° в.д. 55
т
70
75° в.д.
ресценции (1—2 пробы) и слой под пикноклином (1—2 пробы).
Концентрирование фитопланктона проводили методом мягкой обратной фильтрации, разработанным в Институте океанологии [7], с использованием лавсановых фильтров с порами 1 мкм. Большая часть проб была обработана без фиксации в живом состоянии сразу же после концентрирования или в течение одного-двух дней. Живые пробы хранили в холодильнике при температуре 2—3°C. Обработку проб вели в камерах Ножотта (объем 0.084 мл) при увеличении х400 и Наумана (объем 1 мл) при увеличении х200, используя микроскопы Jena Lumar, Leica и Биолам 2 вар. 12. Пробы просматривали при световом и флуоресцентном режимах для выявления гетеротрофных форм. Все пробы после обработки живого материала были зафиксированы 1% раствором формальдегида для последующего анализа в стационарных условиях с целью уточнения численности крупных форм диатомей и динофлагеллят. Для расчета сырой биомассы использовали данные измерений клеток и определения их объемов на основе геометрического подобия. Содержание углерода в клетках рассчитывали, используя соответствующие коэффициенты для разных таксономических и размерных групп [14, 16, В.И. Ведерников, неопубликованные данные].
На материале 2011 г. были получены данные по пикофитопланктону (диаметр клеток — 1—2 мкм) и самых мелкоразмерных форм нанопланктона (диаметр от 3 до 6 мкм). Для учета пико- и нано-планктона пробы воды брали из тех же батометров и с тех же горизонтов, что и пробы фитопланктона. Процесс подготовки препаратов включал окрашивание 50 мл воды флуорохромом
примулином, фиксацию 3.6% раствором глюта-рового диальдегида и последующее осаждение на черные ядерные фильтры с диаметром пор 0.4 мкм [9, 12, 13] с применением собственной модификации метода [17]. Непосредственно после приготовления препараты были заморожены и хранились при температуре —24°C вплоть до обработки в стационарных условиях с использованием люминесцентного микроскопа Leica DM 5000 при увеличении х200—1000. Мелкие и многочисленные формы учитывали в 50—100 полях зрения, редкие формы — при тотальном просмотре препарата. Объем клеток рассчитывали на основе их размеров и принципа подобия соответствующим стереометрическим фигурам. Биомасса водорослей в углеродном эквиваленте была определена исходя из их объемов [14].
РЕЗУЛЬТАТЫ
Видовая структура и гетеротрофная составляющая фитоцена. Полученные материалы характеризовали осеннюю стадию сукцессии фитоцена. В этот период в фитопланктоне исследованной акватории нами идентифицировано 166 видов водорослей и 12 форм определены до рода. Наибольшим числом видов характеризовались Dino-phyceae (81 вид) и Bacillariophyceae (54 вида). Другие классы были представлены значительно меньшим видовым разнообразием: Cryptophyceae — 8 видов, Prymnesiophyceae — 7 видов, Prasino-phyceae — 4 вида, Chrysophyceae — 4 вида, Dicty-ochophyceae — 3 вида, Euglenophyceae — 1 вид, Pedinophyceae — 1 вид, Ebriidea — 1 вид, Cho-anoflagellidae — 1 вид, а также Siluaniaceae — 1 вид.
Большая часть видов присутствовала в пробах в оба года исследований. Встречаемость 47 из них была выше 80% (по числу станций). 63 вида водорослей, характерных для Карского моря, обнаружены только в один из годов исследований. В основном это были виды, встреченные лишь на 1—2, реже на 3—4 станциях и малочисленные. Однако среди этих 63 видов были и виды, достигавшие значительной численности и встреченные на половине и более станций в один их годов. Примером для 2007 г. может служить Chaetoceros diadema (встречаемость на 89% станций, максимальная численность 18.0 х 106 кл/м2), С. concavicornis (55%, 6.0 х 106 кл/м2), C. debilis(55%, 10.2 х 106 кл/м2), C. de-cipiens (55%, 6.0 х 106 кл/м2), Eucampia graenlandica (77%, 47.2 х 106 кл/м2), Paralia sulcata (55%, 3.2 х х 106 кл/м2). В 2011 г. многочисленным и часто встречающимся был только один вид диатомей — Chaetoceros tenuissimus, который отмечен на 87% станций и достигал максимальной численности в 7.8 х 106 кл/м2. Среди динофитовых водорослей видов, наблюдавшихся только в 2007 г., было 17, а в 2011 г. — 19. Подавляющее большинство этих видов отличалось крайне низкой численностью и было встречено на 1—2 станциях. Только три вида динофитовых — Torodinium teredo, Alexandrium os-tenfeldii и Protoperidinium granii достигали максимальной численности 0.41 х 106, 0.39 х 106 и 0.26 х х 106 кл/м2 соответственно и были встречены в 2011 г. на 50% станций.
В 2011 г. таксономический список был пополнен 11 автотрофными и 2 гетеротрофными видами пико- и нанопланктонных водорослей, идентификация которых стала возможной благодаря использованию флуоресцентной микроскопии. Из этого списка семь автотрофных видов были многочисленны и определяли количественные показатели фитопланктона в целом. Основу численности (>95%) и биомассы (>90%) пикофито-планктона на всех станциях составлял представитель класса Prasinophyceae — Micromonas pusilla (диаметр клетки 1.5 мкм). Максимальная численность вида в поверхностном слое на ст. 5043 достигала 35 х 106 кл/л. Еще один вид пикофито-планктона Resultor micron (Pedinophyceae) обнаружен только на северных станциях разреза (к северу от ст. 5048, рис. 1) с максимальной численностью 0.7 х 106 кл/л на ст. 5046. Среди нано-планктонных автотрофных водорослей (диаметр клеток от 3 до 10 мкм, объем клеток до 500 мкм3) высокой численностью характеризовались пять видов: Plagioselmis prolonga, Hemiselmis anomala (Cryptophyceae), Pyramimonas grossi (Prasinophyceae), Imantonia rotunda и Dicrateria sp.1 (Prymnesiophyceae). Два последних вида, так же как R. micron, были встречены только на северных станциях разреза (табл. 1, рис. 2). Plagioselmis prolonga и Hemiselmis anomala достигали высокой
N
Расстояние по разрезу, км
А Ж А Ж-i £ Ж
ст. 5045 46 47 48 49 44 43
Рис. 2. Распределение суммарной численности (N
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.