УСПЕХИ СОВРЕМЕННОЙ БИОЛОГИИ, 2013, том 133, № 5, с. 495-501
УДК 591.5: 575.17: 597.8
ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЕ СХОДСТВО МОРФ, ОБУСЛОВЛЕННЫХ ГОМОЛОГИЧНЫМИ АЛЛЕЛЯМИ, У ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ СЕМЕЙСТВА RANIDAE
© 2013г. В. Л. Вершинин1' 2, С. Д. Вершинина1
1 Институт экологии растений и животных УрО РАН, Екатеринбург 2 Уральский федеральный университет, Екатеринбург E-mail: vol_de_mar@list.ru
Анализ рассмотренных экофизиологических особенностей четырех видов лягушек семейства Ranidae (озерной, травяной, остромордой, сибирской лягушек) показал, что по целому ряду параметров наблюдаются различия между фенотипом striata, характеризующемся наличием дор-сомедиальной светлой полосы (доминантный аллель) и бесполосыми животными (рецессивный аллель). Генетическая детерминированость физиологической специфики и, в целом, индивидуальной аккомодации существенно влияет на специфику адаптивного потенциала сравниваемых видов. Установлены различия в скоростях физиологических процессов полосатых и бесполосых животных на примере наиболее полиморфных лягушек - остромордой и озерной. Для мономорф-ных видов - бесполосых у травяной и полосатых у сибирской лягушек, обладающих только одним фенотипическим вариантом, рассматриваемые показатели совпадают с физиологическими особенностями носителей соответствующих аллелей полиморфных видов (R. arvalis и P. ridibundus). Таким образом, тогда как межвидовые различия в целом соответствуют филогенетической дистан-цированности, фенотипические варианты, имеющие гомологичную или сходную наследственную основу, могут быть ближе по физиологическим параметрам к носителям сходных аллелей других видов, при этом существенно уклоняясь от средневидовой нормы.
Ключевые слова: полиморфизм, семейство Ranidae, экофизиология, гематология, гомологичные аллели.
ВВЕДЕНИЕ
Внутрипопуляционный полиморфизм, обусловленный генетической гетерогенностью природных популяций, определяет их адаптивные возможности и может служить основой для последующих микроэволюционных преобразований, являясь "мобилизационным резервом внутренней изменчивости" (Гершензон, 1941, стр. 85).
Явление полиморфизма известно у массы видов, за ним стоит генетическая неоднородность особей в популяции (Четвериков, 1926), то есть, это внешнее отражение "... скрытого резерва внутривидовой изменчивости." (Шмальгаузен, 1968, стр. 107), а также адаптационного полиморфизма, связанного с фенологическими (или иными) флуктуациями среды или отражающего историю расселения вида (Тимофеев-Ресовский, и др., 1973). Он затрагивает не только морфологические признаки и не сводится к отличиям в их криптической ценности. Случаи нейтрального
полиморфизма крайне редки (Gray, 1984). В силу своей природы, различные морфы, как правило, обладают спецификой по физиологическим или биохимическим, качественным и количественным признакам (Гершензон, 1985). Сходство генетических механизмов наследования признаков у близкородственных видов нередко обусловлено тем, что за него отвечает тот же самый локус (Chamberlain et al., 2009). У генетически близких форм может отмечаться сходный полиморфизм, так как виды одного рода могут иметь гомологичные гены и проявлять одинаковую изменчивость (Вавилов, 1920, 1967). Кроме того, в соответствии с законом гомологических рядов, в близких таксонах многие признаки проявляются параллельно. Исследование гомологических рядов показывает, что они наиболее отчетливо прослеживаются на уровне родов (Розанов, 1973).
У ряда видов лягушек семейства Ranidae, встречается так называемая морфа striata, фено-типически характеризующаяся светлой дорсоме-
диальной полосой. Моногенно-аутосомный тип наследования признака обусловливает наличие полосы у носителей доминантного аллеля (при полном его доминировании). Такой вариант наследования установлен для R. arvalis (Щупак, 1977), P. ridibundus (Berger, Smielowski, 1982> и R. nigromaculata (Moriya, 1952). Аналогичные данные получены при экспериментальной гибридизации особей японского R. limnocharis (Moriwaki, 1952) и североамериканского видов бурых лягушек R. sylvatica (Browder et al., 1966). Данное обстоятельство, в отличие от других многочисленных фенотипических особенностей представителей рода, делает его исключительно хорошим фенотипическим маркером изменений генетической структуры популяции.
К настоящему времени накоплены сведения, свидетельствующие о наличии физиологических различий полосатых и бесполосых особей остромордой лягушки по уровню обменных процессов (Добринский, Малафеев, 1974; Рункова, 1975), био аккумуляции (Шарыгин, 1980; Пястолова, Вершинин, 1999), продолжительности жизни (Леденцов, 1990), натриевой проницаемости кожи (Вершинин, Терешин, 1999), специфике гемопоэ-за (Вершинин, 2004). Эти особенности способствуют увеличению встречаемости морфы striata в популяциях остромордой лягушки с усилением антропогенного воздействия (Вершинин, 1980).
По этим причинам, различия в полиморфизме двух близких видов могут влиять на успех существования популяций в условиях загрязнения и антропогенной трансформации среды (Вершинин, 2008).
Гомологические ряды - отражение блочного модульного принципа структуры биологических систем, подразумевающего, что эволюционные преобразования одноименных структур связаны с перераспределением близких или идентичных функциональных блоков у различных организмов (Уголев, 1990; Инге-Вечтомов, 2004). Анализ физиологических особенностей близкородственных видов со сходным и различающимся полиморфизмом позволяет понять основу их биологической специфичности.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Изучен ряд физиологических показателей четырех видов бесхвостых земноводных (Amphibia, Anura) семейства Ranidae восточного склона Уральской горной страны: озерной (Pelophylax ridibundus Pallas, 1771), травяной (Rana temporaria Linnaeus, 1758), остромордой (R. arvalis Nilsson,
1842) и сибирской (R. amurensis Boulenger, 1886) лягушек, отловленных из популяций одного региона.
Два из изученных видов достаточно мономорф-ны по данному признаку: так все шесть описанных фенотипических вариантов R. amurensis несут светлую дорсомедиальную полосу, тогда как у R. temporaria описано шесть бесполосых морф (морфа striata отсутствует), а P. ridibundus и R. arvalis обладают обоими вариантами (Ищенко, 1978; Боркин, Тихенко, 1979; Некрасова, 2002). В связи с последним обстоятельством, кроме межвидовых различий проанализированы внутривидовые различия по признаку, дискретная генетическая природа которого хорошо известна, у полосатых (striata) и бесполосых особей.
В общей сложности обследовано 1449 сеголеток и 65 взрослых особей остромордой, 321 сеголеток и 48 взрослых особей озерной, 377 сеголеток и 43 взрослых особи травяной лягушки, 11 взрослых сибирских лягушек. Были исследованы межвидовые различия, а также специфика данных показателей в зависимости от фенотипи-ческих особенностей, обусловленных генотипи-ческими различиями животных.
При исследовании натриевой проницаемости кожи использовали установку - ионоселектив-ный электрод ЭЛИС-112 (Na) c иономером И-160. Концентрация гемоглобина в крови определялась с помощью цифрового гемоглобинометра HG-202. Изучение показателей крови проводилось в 20002008 гг. унифицированным методом морфологического исследования форменных элементов крови (Предтеченский, 1950; Иванов, 1997; Wismer, 1934).
Сравнительный анализ приведенных выше физиологических показателей выполнен с
Таблица 1. Межвидовые различия сравниваемых видов по натриевой проницаемости кожи и содержанию гемоглобина
Показатели P. ridibundus R. arvalis R. amurensis R. temporaria
Na-про- 16.8±1.1 12.9±0.9 18.2±2.2 29.3±1.8
ницае-
мость (мВ) N 73 104 20 28
Гемогло- 8.0±0.41 8.5±0.23 10.5±0.56 9.4±0.41
бин (г/дл) N 21 64 11 20
Примечание. N - количество особей (здесь и далее во всех таблицах).
Таблица 2. Межвидовые различия сравниваемых видов по доле базофилов, лимфоцитов и гранулоцитов
Показатели, (%) P. ridibundus N R. arvalis N R. amurensis N R. temporaria N
Базофилы 19.5±1.2 41 12.7±0.9 68 8.3±3.1 6 6.5±1.4 32
Общие лимфоциты 50.9±2.4 41 54.2±1.8 70 66.1±2.7 6 58.0±6.2 33
Гранулоциты 46.0±2.4 41 40.9±1.8 72 39.3±6.2 6 28.1±2.6 33
Таблица 3. Видовая специфика по доле эритроидных предшественников, числу эритроцитов и лейкоцитов
Показатели P. ridibundus N R. arvalis N R. amurensis N R. temporaria N
Эритроидные предшественники, 43.3±4.0 41 23.8±3.0 70 13.2±10.4 6 33.3±4.5 32
(%) (%) Эритроциты 328609.8±21145.0 41 269491.1±18092.8 56 460600.0±60550.1 5 294229.0±25142.0 29
Лейкоциты 233848.8±19355.9 36 17312.40±17312.4 45 363410.5±47412.0 6 303643.8±23227.0 25
помощью дисперсионного и кластерного анализов (вычислением эвклидовых расстояний методом наиболее удаленных соседей) в пакете Statistica for Windows.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Проанализированы межвидовые различия показателей натриевой проницаемости кожи, содержания гемоглобина, гематологических особенностей взрослых особей озерной остромордой, травяной и сибирской лягушек.
Установлено, что натриевая проницаемость кожи увеличивается (табл.1) в ряду от R. arvalis -P. ridibundus - R. amurensis - R. temporaria (F(3.221) = 21.100, p % 0.001). Концентрация гемоглобина также достоверно (F(3.112) = 6.84, p % 0.001) различна у изученных видов и увели-
401 35- é В 30-i ¡25- ^ 20-О &15- й Ю- & 5-Я 0J
...................т
i
т....................
^— i
1 1
........ Т
Р. ridibundus R. arvalis R. amurensis R. temporaria
Рис. 1. Натриевая проницаемость кожи с учетом морфы. Сплошная линия (маркеры - кружки) - бесполосые, пунктирная линия (маркеры - квадраты) - striata.
чивается (табл. 1) в ряду P. ridibundus - R. arvalis -R. temporaria - R. amurensis.
Доля базофилов у взрослых особей изученных видов значимо (F(3.143) = 18.367, p % 0.0001) различается, увеличиваясь (табл. 2) в ряду R. temporaria - R. amurensis - R. arvalis - P. ridibundus. Доля общих лимфоцитов также видо-специфична и существенно (F(3.146) = 6.719, p = 0.0003) растет (табл. 2) от P. ridibundus и R. arvalis к R. temporaria и R. amurensis. Доля гра-нулоцитов, напротив, снижает
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.