ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2007, том 68, № 3, с. 221-230
УДК 504.054:575.224:599.323.4
ФЛУКТУИРУЮЩАЯ АСИММЕТРИЯ КРАНИОМЕТРИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ У ГРЫЗУНОВ (Mammalia: Rodentia): МЕЖВИДОВЫЕ И МЕЖПОПУЛЯЦИОННЫЕ СРАВНЕНИЯ
© 2007 г. Э. А. Гилева, Л. Э. Ялковская, А. В. Бородин, С. В. Зыков, И. А. Кшнясев
Институт экологии растений и животных УрО РАН 620144 Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202 e-mail: e.a.gileva@ipae.uran.ru Поступила в редакцию 10.05.2006 г.
У четырех видов грызунов (обыкновенной слепушонки, обыкновенной и восточноевропейской полевок, домовой мыши) была исследована онтогенетическая нестабильность. Ее показателем служила флуктуирующая асимметрия (ФА) 21 краниометрического признака нижней челюсти и черепа (срастающихся костей лицевого и мозгового отделов, включая верхнюю челюсть). Каждый вид был представлен двумя популяциями, различающимися по среднему уровню хромосомной нестабильности и по степени антропогенного воздействия. Ни у одного из изученных видов не была обнаружена связь между ФА краниометрических признаков и возрастом животных. По всей вероятности, уровень ФА краниальных структур у грызунов формируется в эмбриогенезе или раннем постнаталь-ном онтогенезе, а в дальнейшем изменяется несущественно. Исследованные виды четко различались по степени онтогенетической нестабильности черепа, но не нижней челюсти. У них не была обнаружена связь между ФА краниометрических признаков и техногенным стрессом. Различия между изученными видами грызунов по уровню ФА черепа соответствуют их систематическому положению и последовательности их эволюционной дивергенции.
Более полувека флуктуирующая асимметрия (ФА) - ненаправленные различия в проявлении признака на правой и левой стороне тела (П-Л) -рассматривается как маркер нестабильности развития (HP) и используется для индикации стресси-рующих воздействий внешних и внутриорганиз-менных факторов. Относительно причин и механизмов возникновения ФА существует немало гипотез (по меньшей мере семь), которые во многом противоречат друг другу (например, Swaddle, Witter, 1997; Kellner, Alford, 2003). Остаются неясными и спорными вопросы о динамике ФА в ходе пре- и постнатального онтогенеза, о роли средо-вых и генетических факторов в ее формировании, о влиянии функциональной нагрузки на уровни ФА и т.д., что отчасти объясняется противоречивостью результатов, получаемых при изучении ФА. В качестве примера можно привести проблему изменения ФА с возрастом, имеющую фундаментальное значение для понимания феномена HP. Халгримсон (Hallgrimsson, 1998) наблюдал у человека и макака-резуса увеличение ФА мерных признаков в ходе постнатального онтогенеза, а, по данным Уилсона и Мэнинга (Wilson, Manning, 1996), у детей и подростков ФА колеблется по мере взросления, то уменьшаясь, то увеличиваясь. У ондатры возраст не влиял на уровни ФА неметрических признаков (Pankakoski, 1985), а в ходе эмбриогенеза мыши она снижалась (Hallgrimsson et al., 2003). У лабораторных мышей было обнаруже-
но повышение ФА в период от 1 до 5 мес (Leamy, 1993). Кельнер и Альфорд (Kellner, Alford, 2003) показали, что у цыплят после вылупления ФА мерных признаков вначале повышается, а затем остается на постоянном уровне.
Достаточно противоречивые данные получены относительно влияния на HP стрессирующих факторов различной природы - техногенной, популя-ционно-демографической или генетической. Во многих случаях стрессы увеличивают онтогенетическую нестабильность (Clarke, 1992; Захаров и др., 2000; Захаров, 2001), однако известно немало случаев, когда такой эффект не был обнаружен (Owen, McBee, 1993; Rabitsch, 1997; Гилева, Нохрин, 2001; Kellner, Alford, 2003; McCoy, Harris, 2003).
Противоречивость информации о свойствах ФА, отмеченная еще 20 лет назад ее известными исследователями Палмером и Стробеком (Palmer, Strobeck, 1986), связана, судя по всему, как с не всегда строгими методическими подходами к сбору и обработке материала, так и с невозможностью в рамках одного конкретного исследования учесть и адекватно оценить все многочисленные факторы, которые могут оказывать влияние на процессы онтогенеза. В частности, неизвестно, существует ли связь уровней ФА с экологической специализацией и/или систематической принадлежностью изучаемых объектов. Такая связь может быть результатом видовой специфики онтогенеза, возни-
Таблица 1. Средняя частота клеток с хромосомными аберрациями и значения ошибки измерения (ОИ2) и воспроизводимости (гА) для признаков осевого черепа и нижней челюсти у четырех видов грызунов
и M SfS ОИ2, мм rA, %
Вид Место отлова Доля клето с аберрации хромосом, ' осевой череп нижняя челюсть осевой череп нижняя челюсть
Ellobius talpinus Курганская обл., Куртамышский р-н, д. Ключики (Р) 55°01' с.ш., 63°43' в.д. 1.42 0.064 0.066 65.68 72.31
Челябинская обл., головная часть ВУРСа (С) 55°45' с.ш., 60°54' в.д. 2.48 0.050 0.043 64.91 71.59
Microtus arvalis Свердловская обл., Богдановичский р-н, с. Байны (Р) 56°42' с.ш., 62°08' в.д. 1.12 0.039 0.053 72.56 76.31
Республика Марий Эл, г. Йошкар-Ола (С) 56°40' с.ш., 48°00' в.д. 2.51 0.047 0.059 56.13 66.59
Microtus rossiaemeridionalis Свердловская обл., Богдановичский р-н, с. Байны (Р) 56°42' с.ш., 62°08' в.д. Республика Марий Эл, г. Йошкар-Ола (С) 56°40' с.ш., 48°00' в.д. 1.84 6.00 0.043 0.044 0.051 0.055 59.41 64.14 66.57 65.05
Mus musculus Тюменская обл., п. Советский (Р) 61°21' с.ш., 63°34' в.д. 1.32 0.045 0.040 76.61 73.66
Свердловская обл., г. Каменск-Уральский (С) 56°24' с.ш., 61°56' в.д. 2.63 0.049 0.040 67.31 68.94
Примечание. Р - референтная популяция. С - стрессированая популяция.
кающей в ходе эволюционного процесса в результате как случайных, так и селективно значимых событий. Эволюционный потенциал ФА почти не исследован, но есть основания считать его значимым: во всяком случае подтверждено существование генетической компоненты в этиологии ФА, хотя коэффициенты наследуемости обычно малы (Van Dongen, 2000).
Цель настоящей работы - анализ ФА краниальных мерных признаков у четырех видов грызунов в связи с их систематическим положением, полом и возрастом животных, а также техногенным стрессом, индикатором которого служил уровень геномной нестабильности.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Материалом для работы послужили грызуны четырех видов - обыкновенная слепушонка Ello-bius talpinus Pallas, 1770, обыкновенная полевка Mi-crotus arvalis Pallas, 1779, восточноевропейская полевка Microtus rossiaemeridionalis Ognev, 1924 - все из подсемейства полевочьих (Arvicolinae, сем. Cricetidae) и домовая мышь Mus musculus Linnaeus, 1758 (сем. Muridae).
Каждый вид был представлен двумя популяциями (табл. 1), достоверно различающимися по уровню стрессированности, основным показателем которой служила средняя частота хромосомных аберраций (%2 = 8.066 - 48.705, df = 1, p =
0.0001-0.005). Подробное описание цитогенетиче-ских данных и методов их получения приведено в ряде наших публикациий (Гилева, 1997; Гилева и др., 2001; Гилева и др., 2005). Исходя из этих данных, мы рассматривали одну из популяций каждого вида (с меньшей степенью геномного поражения) как референтную группу (Р), а другую как стрессированную (С). Важнейшими стрессорами в исследованных локалитетах были химические и радиоактивные поллютанты, многие из которых обладают мутагенным эффектом. Обыкновенные слепушонки из Челябинской обл. (С-популяция) были отловлены в головной части Восточно-уральского радиоактивного следа (ВУРСа), образовавшегося в 1950-1960-е годы прошлого века в результате ряда аварий на ПО "Маяк". Начальное загрязнение почвы по 9^г составляло здесь 5001000 Ки/км2. Е. 1а1ртш из референтной популяции были пойманы в Куртамышском р-не Курганской обл. в окрестностях д. Ключики - место, удаленное от крупных городов и промышленных предприятий. Обыкновенных и восточноевропейских полевок отлавливали в местах совместного обитания этих видов в пригороде г. Йошкар-Ола (республика Марий Эл) по соседству с автобазой, где животные подвергались стрессирующему воздействию набора сильных химических мутагенов (С-популяция), и в окрестностях с. Байны Свердловской обл., которое, хотя и находится на периферии ВУРСа (исходное загрязнение по 9^г 1.2 Ки/км2), в настоящее время загрязнено радио-
Рис. 1. Схема краниометрических промеров. 1 - коронарная длина М2; 2 - альвеолярная длина М2; 3 - альвеолярная длина верхнего зубного ряда; 4 - альвеолярная длина М1; 5 - длина резцового отверстия; 6 - максимальная ширина проекции скуловых дуг; 7 -расстояние от альвеолы М1 до края резцовых отверстий; 8 - расстояние от альвеолы М1 до альвеолы резца; 9 - расстояние от заднего края скуловой дуги до за-глазничных бугорков; 10 - расстояние от середины межтеменной кости до заглазничных бугорков; 11 - расстояние от середины межтеменной кости до края шва затылочной кости; 12 - расстояние от края шва затылочной кости до заглазничных бугорков; 13 - расстояние от края шва затылочной кости до переднего края скуловых дуг; 14 - альвеолярная длина нижнего зубного ряда; 15 - высота нижней челюсти; 16 - расстояние от вершины сочленовного отростка до симфизиально-го бугорка; 17 - расстояние от переднего края альвеолы М1 до симфизиального бугорка; 18 - высота челюсти в районе альвеолы М3; 19 - длина диастемы; 20 -расстояние от альвеолы резца до самой глубокой точки диастемы; 21 - расстояние от переднего края альвеолы М1 до самой глубокой точки диастемы.
стронцием в слабой степени (0.1 Ки/км2) и в данном контексте может рассматриваться как референтная группа. Домовые мыши были пойманы в г. Каменск-Уральском, на территории которого находятся предприятия черной и цветной металлургии; кроме того, он расположен в зоне влияния вУРСа (первоначальное загрязнение по 9^г не менее 4 Ки/км2) (С), и в п. Советский Тюменской обл., удаленном от крупных промышленных центров (Р). Правомерность подхода, использованно-
го для определения P- и С-популяций, была подтверждена данными по содержанию ряда радионуклидов в костях и мышцах у всех изученных животных (анализ проведен на кафедре радиохимии УГТУ); оно превышало глобальные уровни по 90Sr лишь у зверьков с г
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.