76 ВЕРШИНИН и др.
Размерные характеристики и флуктуирующая асимметрия у остромордой лягушки из двух популяций
Калиновский лесопарк (n = 26) Южная (n = 15)
свежие фиксированные свежие фиксированные
Характеристика среднее значение, мм доля дисперсии на ошибку измерения, % флуктуирующая асимметрия (ФА2, х103) среднее значение, мм доля дисперсии на ошибку измерения, % флуктуирующая асимметрия (ФА2, х103) среднее значение, мм доля дисперсии на ошибку измерения, % флуктуирующая асимметрия (ФА2, х103) среднее значение, мм доля дисперсии на ошибку измерения, % флуктуирующая асимметрия (ФА2, х103)
Длина бедра 7.57 6.3 Незначима 7.42 1.8 26.75 8.82 8.5 Незначима 8.65 4.3 20.71
Длина 7.36 1.2 » 7.14 1.5 Незна- 8.66 3.4 » 8.35 2.5 Незна-
голени чима чима
Длина 2.79 54.9 » 2.78 15.4 » 3.13 47.4 » 3.08 18.7 »
рострума
Длина 1.95 50.3 » 1.94 37.3 » 2.06 66.8 » 2.04 59.3 »
глаза
Длина 3.59 40.2 » 3.46 13.9 59.09 4.02 26.7 » 3.89 18.3 62.27
височно-
го пятна
Длина 2.27 23.4 » 2.31 16.1 Незна- 2.55 24.1 » 2.60 19.4 Незна-
пятого чима чима
пальца
Высота 0.81 65.0 » 0.86 25.7 » 1.03 39.2 » 1.03 35.4 »
пяточного бугра
Ъ -0.786 -0.929 -0.714 -0.929
(Р) 0.036 0.003 0.071 0.003
Примечание: - коэффициент ранговой корреляции между средним значением признака и ошибкой измерения (незначимыми принимаются различия при Р > 0.05).
(Б = 11.13-144.32; df = 1/25 или 1/14; Р = 0.0040.0001 - по результатам дисперсионного анализа с факторами "особь", "сторона тела" и "воздействие фиксатора", смешанная модель). В то же время у животных из Калиновского лесопарка после фиксации несколько возросла высота пяточного бугра (Б = 5.13; df = 1/25; Р = 0.032). Эта, казалось бы, парадоксальная ситуация связана с большой ошибкой измерения, которая обнаруживает значимую отрицательную связь с абсолютным размером измеряемой структуры (см. таблицу). Среди изученных признаков именно пяточный бугор имеет наименьший размер и - в случае свежего материала из контрольной популяции - наибольшую ошибку измерения. В результате фиксации доля дисперсии, приходящаяся на ошибку измерения, заметно уменьшалась (для некоторых признаков в 2-3 раза), и именно на фиксированном материале в обеих популяциях для двух признаков (длин бедра и височного пятна) была обнаружена значимая ФА. Для остальных признаков она не отличалась значимо от нуля, поэтому мы не приводим ее оценки.
Для длины бедра в обеих популяциях было обнаружено значимое взаимодействие факторов "сторона тела" и "воздействие фиксатора" (F = = 25.81, df = 1/25, P = 3 х 10-5 в Калиновском лесопарке и F = 6.480, df = 1/14, P = 0.023 на остановке "Южной"), которое согласуется с предположением работавших с желтопятнистой амбистомой K.A. McCoy и R.N. Harris (2003) о том, что пребывание амфибий в фиксирующей жидкости может привести к искажению пропорций тела амфибий и артефактному выявлению ФА мерных признаков, связанных с мягкими тканями. Однако такое взаимодействие отсутствовало в случае остальных изученных нами признаков, в том числе височного пятна (F = 1.170, df = 1/25, P = 0.323 в Калиновском лесопарке и F = 0.141, df = 1/14, P = = 0.713 на Южной автостанции), ФА которого после фиксации стала значимой, так что гипотеза указанных авторов остается неподтвержденной.
Таким образом, у остромордой лягушки из Екатеринбурга не обнаружена связь между ФА мерных признаков и силой антропогенного стресса: для пяти промеров ФА оказалась незначимой
ЭКОЛОГИЯ < 1 2007
ФЛУКТУИРУЮЩАЯ АСИММЕТРИЯ МЕРНЫХ ПРИЗНАКОВ
77
в обеих популяциях, а в случае двух остальных признаков лишь ФА2 длины бедра была выше в более неблагополучной популяции. Между тем о существенных различиях между изученными популяциями по степени стресса свидетельствует достоверная разница по частоте встречаемости крупных морфологических отклонений у сеголеток - 38.7% (n = 24) на остановке "Южная" и 9.1% (n = 66) - в Калиновском лесопарке (%2 = 15.6; df = 1, P = 0.0001). По-видимому, более чувствительным индикатором негативных воздействий на популяции амфибий является ФА неметрических признаков, как это наблюдалось у представителей рода Rana в средней полосе России (Чубинишви-ли, 1997; Устюжанина, 2002). У R. pipiens в стрес-сирующих условиях также увеличивалась частота деформированных особей, причем это сопровождалось ростом ФА неметрических признаков, в то время как по мерным признакам ситуация с ФА была неоднозначной (Gallant, Teather, 2001).
Все же для обоснованного заключения о неэффективности ФА мерных признаков как индикатора популяционного стресса у амфибий нужно исследовать значительно большее число промеров, увеличив размеры выборок, причем для уменьшения ошибки измерения следует использовать фиксированный материал. Отсутствие заметной дестабилизации онтогенеза у лягушек из Екатеринбурга может быть следствием небольшого числа изученных признаков и недостаточным объемом выборок, особенно из популяции на ост. "Южная". Кроме того, возможно, что в процессе адаптации к длительному техногенному стрессу у амфибий выживают лишь особи с высокой степенью онтогенетического гомеостаза, что приводит к уменьшению среднепопуляционных показателей ФА (Северцова, 2002; Вершинин, 2004).
Работа поддержана грантом РФФИ № 03-0449776. Благодарим Л.Э. Ялковскую за техническую помощь в обработке материала, а И.А. Кшня-сева - за плодотворное обсуждение.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Банников А.Г., Даревский И.С., Ищенко В.Г., Руста-мов А.К., Щербак H.H. Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР. М.: Просвещение, 1977. 415 с.
Вершинин ВЛ. Использование крайних вариантов изменчивости для анализа популяционной специфики (на примере Rana arvalis Nilss.) // Методы популяционной биологии: VII Всеросс. семинар. Сыктывкар, 2004. С. 33-34.
Вершинин В.Л., Камкина И.Н. Пролиферативная активность эпителия роговицы и особенности морфоге-
неза сеголеток Rana arvalis Nilss. в условиях урбанизации // Экология. 2001. № 4. С. 297-302. Захаров В.М. Онтогенез и популяция (стабильность развития и популяционная изменчивость) // Экология.
2001, № 3. С. 164-168.
Жукинский В Н., Оксинюк О.П, Олейник Г.Н., Коше-лева СИ. Принципы и опыт построения экологической классификации качества поверхностных вод суши // Гидробиол. журн. 1981. Т. 17. № 2. С. 38-48. Северцова Е.А. Адаптивные процессы и изменчивость эмбриогенеза бесхвостых амфибий в городских популяциях: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М.: МГУ,
2002. 24 с.
Терентъев П.В. Лягушка. М.: Сов. наука, 1950. 354 с. Терентъев П.В, Чернов С.А. Определитель земноводных и пресмыкающихся. М.: Сов. наука, 1949. 339 с. Устюжанина О.А. Биоиндикационная оценка качества окружающей среды по стабильности развития и фе-нетике бесхвостых амфибий Rana ridibunda, R.lessonae, R.esculenta, R.temporaria. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Калуга, 2002. 20 с.
Чубинишвили А.Т. Морфогенетическая и цитогенети-ческая характеристики природных популяций зеленых лягушек гибридогенного комплекса Rana esculenta в естественных условиях и подверженных антропогенному воздействию Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 1997. 19 с.
Collins J.P., Storfer A. Global amphibian declines: sorting the hypotheses // Diversity and distribution. 2003. V. 9. № 2. P. 89-98.
Gallant N., Teather K. Differences in size, pigmentation and fluctuating asymmetry in stressed and non-stressed northern leopard frog (Rana pipiens) // Ecosciense. 2001. V. 8. № 4. P. 430-436.
Halliday T.R. Where have all the frogs gone? // People and Planet. 1998. V. 7. № 4. P. 22-23.
McCoy KA., Harris R N. Integrating developmental stability analysis and current amphibian monitoring techniques: An experimental evaluation with the salamander Ambystoma maculatum // Herpetologica. 2003. V. 59. № 1. P. 22-36. PalmerA.R. Fluctuating asymmetry analyses: a primer // Developmental instability: its origins and evolutionary implications. Markow T.A. (ed). Dordrecht: Kluwer Academic Publishers, 1994. P. 335-364.
Parsons PA. Fluctuating asymmetry: a biological monitor of environmental and genetic sress // Heredity. 1992. V. 68. № 3. P. 361-364.
SokalR.R., Rohlf F. J. Biometry. 3rd ed. New York: Freeman and Co, 1995. 850 p.
Van Dongen S. Accuracy and power in fluctuating asymmetry studies: effects of sample size and number of within-subject repeats // J. Evol. Biol. 1999. V. 12. № 3. P. 547-550. Vershinin V. L. Types of morphological anomalies of amphibians in urban regions // Amphibian Populations in the Commonwealth of Independent States: Current Status and Declines. Kuzmin S.L., Dodd C.K., Jr., Pikulik M.M. Eds. Moscow: Pensoft, 1995. P. 91-98.
ЭКОЛОГИЯ < 1 2007
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.