ЖУРНАЛ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ, 2015, том 65, № 1, с. 61-71
ФИЗИОЛОГИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ (ПСИХИЧЕСКОЙ) ^^^^^^ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЧЕЛОВЕКА
УДК 621.821.2
ФМРТ-ИССЛЕДОВАНИЕ ПЕРЕКЛЮЧЕНИЯ ЗРИТЕЛЬНОГО ВНИМАНИЯ
У ЗДОРОВЫХ ЛЮДЕЙ
© 2015 г. С. В. Купцова12, М. В. Иванова3, А. Г. Петрушевский1, О. Н. Федина1, Л. А. Жаворонкова2
1Центр патологии речи и нейрореабилитации, Москва, e-mail: svoky@yandex.ru, 2Институт высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН, Москва, 3Национальный исследовательский университет Высшая школа экономики, Москва Поступила в редакцию 21.04.2014 г.
Принята в печать 20.10.2014 г.
Данная работа посвящена, во-первых, разработке методики для исследования переключения внимания в зрительной модальности, пригодной для фМРТ-исследований, и, во-вторых, локализации зон мозга, принимающих участие в осуществлении данной функции. В исследовании приняло участие 48 здоровых испытуемых в возрасте от 21 до 56 лет. Разработанная методика была короткой по времени, состояла из простого набора зрительных стимулов и включала несложное задание, в котором испытуемый должен был переключать внимание между двумя условиями задачи (классифицировать фигуры по форме или по количеству). Эти характеристики делают методику пригодной для применения, как у здоровых людей, так и у пациентов с органическими поражениями мозга, которые имеют нарушения речи и неспособны в течение длительного времени выполнять монотонные задания. Проведенное фМРТ-исследование показало, что переключение зрительного внимания осуществляется нейрональной сетью, в которую входят дорсолатеральная префронтальная, нижняя теменная области, вторичные зоны зрительной коры, дополнительная моторная область и корковые отделы мозжечка обоих полушарий головного мозга.
Ключевые слова: переключение внимания, управляющие функции, фМРТ, зрительные стимулы.
FMRI Study of Visual Task Switching in Healthy Individuals
S. V. Kuptsova1,2, M. V. Ivanova3, A. G. Petrushevsky1, O. N. Fedina1, L. A. Zhavoronkova2
1Center for speech pathology and neurorehabilitation, Moscow, e-mail: svoky@yandex.ru, 2Institute of Higher Nervous Activity and Neurophysiology RAS, Moscow, 3National Research University Higher School of Economics, Moscow
The present study was aimed, first, at developing a visual switching task for fMRI research and, second, at identification of the brain regions involved in task switching. Forty eight healthy individuals (from 21 to 56 years of age) participated in the study. The designed visual switching task was relatively short, it consisted of an easy stimulus set and involved a simple condition, in which participants had to shift their attention between two task conditions (classifying figures according to their form or number). Thus, this developed testing procedure can further be used to assess special populations, including patients with brain damage who cannot do monotonous tasks for a long period of time and have language impairments. The results of this testing technique revealed that task switching is carried out by an interconnected neuronal network, consisting of dorsolateral prefrontal cortex, inferior parietal area, secondary visual area, supplementary motor area and cerebellum cortex of both hemispheres.
Keywords: task switching, executive functions, fMRI, visual stimuli. DOI: 10.7868/S0044467715010062
Способность к осуществлению целенаправленных форм поведения, а также управлению собственной активностью, дает возможность человеку сознательно организовывать свою деятельность. А.Р. Лурия [2002] выделил эту способность в отдельный функциональный блок мозга — блок программирования, регуляции и контроля сложных форм деятельности. Позднее в отечественной традиции это стали называть системой управляющих функций [Ахутина, Пылаева, 2008], в зарубежной — этому понятию соответствует термин executive functions [Lezak et al., 2004]. В своей модели A. Miyake и N.P. Friedman [Miyake et al., 2000] выделяют три необходимых аспекта управляющих функций: переключение внимания между задачами или умственными операциями (коротко назвав это "переключение", к которому авторы относят многочисленные исследования объединенные общим термином переключение внимания ("attention switching"), и более узким термином переключение внимания между задачами ("task switching"); обновление содержания рабочей памяти (или "обновление") и торможение доминантного стимула ("торможение"). Переключение внимания между задачами или умственными операциями (способность сознательно и быстро перемещать внимание между разными задачами, операциями или умственными действиями [Экспериментальная психология, 2007; Miyake et al., 2000]) является одним из базовых компонентов данной системы. Этот аспект управляющих функций является распространенной когнитивной способностью в повседневной жизни, и для ее изучения на сегодняшний день существует большое количество поведенческих методик в зависимости от целей и задач исследования [Бизюк, 2005; Lezak et al., 2004; Strauss et al., 2006]. Проведя мета-анализ различных нейровизуализационных работ, которые изучали переключение внимания, T.D. Wager с соавторами выделили пять типов заданий: переключение по расположению (location shifts), между объектами (object switches), на характеристики объекта (attribute switches), согласно определенному правилу (rule switches), согласно задаче (task switches) [Wager et al., 2004]. Здесь же стоит отметить, что в ряде нейровизуализационных исследований, авторы использовали некоторые из психологических методик в модифицированном виде (такие как тест Струппа и Висконсинский тест) для исследования спо-
собности к переключению внимания [Kim et al., 2012; Witt, Stevens, 2012; Yoshida et al., 2010]. Однако все эти методики не могут охватить весь круг исследовательских задач, что предполагает разработку дополнительных методических приемов.
Применяемые в различных опубликованных исследованиях методики разнообразны и по условиям задач, и по характеристикам стимульного материала. В основной массе работ по этой теме предлагаемое задание включало в себя стимулы из разных категорий [Kimberg et al., 2000; Sylvester et al., 2003; Morton et al., 2009; Yoshida et al., 2010; Hakun, Ravizza, 2012; Kim et al., 2012; Witt, Stevens, 2012; Gold et al., 2013; Piguet et al., 2013]. Например, в методиках, которые использовали D.Y. Kimberg с соавторами [Kimberg et al., 2000], испытуемым предъявляли четные/нечетные цифры вместе с гласными/согласными буквами; J.B. Morton с соавторами [Morton et al., 2009] показывали цветные изображения двух предметов, а в качестве подсказки, указывающей на какое свойство (цвет или форма) необходимо обращать внимание, использовали буквы. Есть исследования, в которых и экспериментальное и контрольное условия состояли из набора стимулов разных категорий. Например, C.C. Sylvester с соавторами [Sylvester et al., 2003] в экспериментальном условии использовали цифры и стрелки, а в контрольном — фигуру. В ряде методик сти-мульный материал был представлен разными цветами [Dove et al., 2000; Morton et al., 2009; Yoshida et al., 2010; Witt, Stevens, 2012; Gold et al., 2013; Piguet et al., 2013]. Например, в методике A. Dove с соавторами [Dove et al., 2000] испытуемым требовалось переключаться между зелеными и красными знаками плюс и минус. Также в некоторых методиках был использован дизайн, связанный с событиями [Dove etal., 2000; Yoshida et al., 2010; Kim et al., 2012; Witt, Stevens, 2012; Piguet et al., 2013]. Продолжительность самих методик, как правило, составляла от 25 мин и более. В большинстве из этих работ исследование проводилось на людях молодого возраста и определенной интеллектуальной среды (студентах вузов). Для контроля за выполнением заданий практически во всех исследованиях испытуемые давали ответы нажатием на соответствующую кнопку. В этих исследованиях авторами было выявлено большое количество областей головного мозга, активировавшихся при выполнении задач на переключение зри-
тельного внимания: постцентральная, пред-центральная, веретенообразная, поясная извилины, префронтальные отделы, теменные дольки, средняя и нижняя височная извилины, дополнительная моторная область, затылочные извилины, парагиппокампаль-ная область, хвостатое ядро, скорлупа, тала-мус, мозжечок. Однако наиболее часто встречающимися были дорсолатеральная префронтальная область, нижняя теменная долька и затылочные области.
Стоит также отметить, что проанализировав большое количество исследований последних десятилетий, мы не нашли тесты, в которых бы применялись сложные геометрические фигуры для изучения переключения внимания в зрительной модальности. Хотя их использование было бы оптимальным в этой ситуации, так как указанные стимулы не привязаны к определенному реальному предмету и не задействуют напрямую речевую функцию, то есть дополнительную модальность (вербальную), что также дает возможность в дальнейшем применять методику при тестировании больных со специфическими нарушениями речи (афазиями).
Для более точного определения мозговых основ переключения зрительного внимания при фМРТ-исследовании было бы предпочтительно, чтобы используемая методика отвечала следующим параметрам: включала стимулы одной категории (только цифры, или только буквы и т.д.); содержала стимулы одной модальности (зрительной, слуховой или тактильной), как в экспериментальном, так и в контрольном условии, а также при использовании подсказок. Так как в противном случае стимулы из разных категорий и модальностей могут активировать разные мозговые области, а это может затруднить выделение тех зон мозга, которые обеспечивают непосредственно переключение зрительного внимания, а не принимают участие в восприятии и обработке данных стимулов. В дополнении ко всему, желательно, чтобы методика была черно-белая. Это дает возможность использовать ее на большей категории испытуемых, в частности, на людях с нарушением цветового восприятия и больных, у которых после повреждения мозга возникают нарушения в различении цветов (цветовая агнозия) или знание их названий (афазия), при с
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.