ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2014, том 75, № 3, с. 182-203
УДК 591.5:599.742.4+59.002
ФОРМАЛЬНОЕ ОПИСАНИЕ ПОВЕДЕНИЯ МЛЕКОПИТАЮЩИХ ПО МАТЕРИАЛАМ ЗИМНИХ ТРОПЛЕНИЙ НА ПРИМЕРЕ ЛЕСНОЙ КУНИЦЫ (Martes martes)
© 2014 г. Э. Д. Владимирова, В. В. Морозов
Самарский аэрокосмический университет им. акад. С.П. Королева 443086 Самара, ул. Московское шоссе, 34 e-mail: elyna-well@nm.ru; moroz@ssau.ru Поступила в редакцию 06.08.2013 г.
Формализм, позволяющий описать поведение животных, базируется на модели информационного взаимодействия особи и среды обитания, представленной в виде агрегата из двух блоков. Первый блок, соответствующий системе восприятия, представляет собой вероятностный оператор: среди объектов, случайно встреченных при перемещении, он выбирает объект определённого класса. После выбора объект сохраняет актуальность в качестве входного символа второго блока агрегата в течение одного или нескольких тактов его работы. Второй блок представляет собой конечный структурный вероятностный автомат, порождающий выходные реакции в ответ на поступивший входной символ. По мере взаимодействия с выбранным объектом структурный автомат, состоящий из элементарных автоматов, продуцирует цепочку выходных реакций. После того как актуальность предыдущего входа структурного автомата исчерпана, агрегат переходит к следующему такту работы, причем вероятностный оператор вновь приходит в рецептивное состояние и генерирует новый выход. "Входам" автомата соответствуют объекты определенных классов, избирательно воспринятые особью, "выходам" - последовательности элементарных двигательных реакций.
По материалам троплений следов кормопоисковой активности куниц составлены: входной и выходной алфавиты агрегата, матрица сопряжений входных сигналов и внутренних состояний первого элементарного автомата, входящего в состав второго блока, а также матрицы переходных вероятностей для состояний элементарных автоматов второго блока, определенные для одного из классов объектов внешней среды при кормопоисковой форме активности. Формализм позволяет переводить полевые материалы троплений в унифицированную форму, отмечать ключевые обстоятельства поведенческой активности зверей и проводить детальный анализ данного природного феномена.
Поведение высших позвоночных "может служить показателем сиюминутных изменений окружающей среды", "...но, к сожалению, эта область биологии остается до сих пор чрезвычайно слабо изученной, и нам, в большинстве случаев, неизвестна норма поведения, вследствие чего мы не можем говорить и об отклонении от нормы" (Соколов, 2003, с. 306). В сводке Е.Н. Панова (2005), посвященной анализу кризисных явлений в сравнительной этологии, отмечены трудности классификации категорий поведения и неопределенность терминологии; перспективным полагается эколого-этологический подход с характерными для него исследованиями механизмов устойчивости природных популяций и научным обоснованием мониторинга (Рожнов, 2005).
Недостатком традиционного метода зимних троплений (Формозов, 1952) остается слабая проработанность этой исследовательской техники, которая должна быть, но ещё не стала "кон-
тролируемой и воспроизводимой" (Матюшкин, 2000, с. 413). Приемы сбора и анализа материалов троплений "не имеют серьезного методического обоснования", полученные данные характеризуются "разбросом результатов", а методика в целом - отсутствием формализации (ibid.). "Для верного прочтения следовых записей требуется своего рода переводной код, в основе которого -разбиение следовых дорожек на функционально неравнозначные отрезки и их систематизация" (Матюшкин, 2000, с. 415). Шаги в этом направлении были предприняты Д.П. Мозговым с соавторами (Мозговой, 1980, 2005; Мозговой, Розенберг, 1992; Мозговой и др., 1998), но формализация методики завершена не была. На дистанции следов определенной протяженности было предложено подсчитывать число элементарных реакций, число знаковых объектов и число классов объектов (Мозговой, 1980; Владимирова, 2002; Владимирова, Мозговой, 2004).
Реакции, исследуемые при троплениях, особь продуцирует в соответствии с функциональной формой своей поведенческой активности и информацией, поступающей извне (Раевский, 1947; Заболотских, Корытин, 1979; Мозговой, Розенберг, 1992; Матюшкин, 2005; Vladimirova, 2011). Цель данной работы - обоснование и описание формализмов, моделирующих данный процесс. Предлагается модель информационного взаимодействия особи и среды ее обитания, позволяющая переводить материалы троплений в количественную форму, унифицированную для дальнейшего анализа.
Взаимодействие причин адаптивной активности особи имеет многомерный системный характер (Osgood et al., 1957; Анохин, 1978; Судаков, 2002; Гаазе-Рапопорт, Поспелов, 2004; Владимирова, Мозговой, 2006б, и др.). Согласно кибернетической концепции (Винер, 1968), комплекс фактических причин, лежащих в основе той или иной двигательной реакции, в деталях не рассматривается. Внимание исследователя направлено на показатели, регистрируемые методом наблюдения в естественных биотопах. Животные действуют под влиянием внутреннего состояния и окружающих условий (Эшби, 1964); среди последних особенно важны "знаковые объекты", воспринятые особью (Morris, 1971). Они порождают генерацию тех или иных двигательных паттернов (Watson, 1930) и связаны с текущей биологической потребностью (Симонов, 1970), и поэтому их можно распознать по следам животных. Необходимым условием распознавания выступает знание видовых стереотипов поведения (Lorenz, 1955; Мозговой, Розенберг, 1992; Матюшкин, 2005). Биологическая потребность обусловливает мотивацию, избирательность внимания и постоянство функциональной формы активности (Анохин, 1978; Узнадзе, 2004; Костандов, 2006, и др.).
Содержательная характеристика формализма, предложенного в данной статье, включает следующие понятия: а) дискретная поведенческая реакция (Lorenz, 1955; Крушинский, 1960; Мозговой, Розенберг, 1992); б) функциональная принадлежность поведения (Баскин, 1976; Корытин, 1979; Розенблют и др., 1983; Vladimirova, Mozgovoy, 2003); в) иерархическая структура поведения (Крушинский, 1960; Баскин, 1976; Vladimirova, 2011); г) умвельт, или множество знаковых объектов, характерное для вида или особи (Uexkull, 2001); д) система организменного уровня как конечный автомат (Гаазе-Рапопорт, 1961; Эшби, 1964; Цетлин, 1969).
С помощью понятия "знаковый объект" (Morris, 1971) учитываются многочисленные обстоятельства информационного взаимодействия особи и
среды, представляющие собой "черный ящик" моделируемой системы (такие, как новизна и фильтрация информации, свойства информационных носителей, активация нервной системы и др.). Объекты, составляющие "умвельт" (Uexkull, 2001) особи какого-либо вида животных, определяются "априорными и апостериорными геш-тальтами" (т.е. "образами" или "фигурами" в переводе с немецкого, Koffka, 1935; Мельников, 1978, с. 161) и опытом целесообразного взаимодействия особи с внешним миром (Крушинский, 1974). Знаковым будем считать объект внешней среды, отобранный мотивационно обусловленной функцией внимания из множества других объектов и поддерживающий целенаправленность поведения (Vladimirova, 2009). Так, для самца лесной куницы, мотивированного голодом, следы (а также запах или звук) полевки выступят знаковым объектом, ассоциированным с полевкой, и побудят начать пищевой поиск. В период ложного гона высокая мотивация самца к установлению контактов с самками своего вида может заставить его игнорировать следы полевки, но реагировать на следы самки, которые в данном случае будут знаковым объектом, побуждающим начать перемещение, ориентированное этим объектом.
Активация опознаваемых единиц внешней среды, обусловленная мотивацией, представляет собой первую стадию опознания знакового объекта по его критическим признакам (Koffka, 1935; Мельников, 1978). Остальные стадии - это приписывание объекту значения (Osgood et al., 1957), интерпретация происходящего, оценка рассогласованности запроса и реальности, двигательный ответ и подготовка новой реакции (Анохин, 1978).
С точки зрения кибернетики, живой организм как автомат, преобразующий внешнюю информацию (Эшби, 1964, и др.), по приему входного стимула может реализовать переход от одного внутреннего состояния автомата к другому с генерацией выходной реакции, следующей за переходом к новому состоянию или формируемой одновременно с переходом (Кудрявцев и др., 1985, 2009; Бурдонов и др., 2003; Твердохлебов 2003, и др.). В данной работе внутренним состояниям автомата поставлены в соответствие унитарные реакции особи (Баскин, 1976; Vladimirova, 2011, и др.) - поведенческие реакции небольшой временной протяженности, состоящие из нескольких элементарных реакций (иногда одной) и выполняющие какую-либо определенную функцию -такую, например, как перемещение в пространстве, поиск грызунов, ориентировка, маркировка, избегание опасности. В эколого-этологических исследованиях, где традиционно не используются приборы, фиксирующие какие-либо физиологиче-
ские или биохимические показатели, о внутренних состояниях живого организма судят по проявленным поведенческим реакциям (Immelmann, 1980; Фабри, 1993, и др.). Например, лесная куница, обнаружив свежие следы лисиц несколько раз за короткое время, переходит из устойчивого эмоционального состояния в состояние тревоги. Исследователь может судить об этом по проявленным куницей унитарным реакциям: оборонительной реакции с верхней ориентировкой, заходу на комель дерева, перемещению по деревьям (Мозговой, 2005).
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Методом зимних троплений исследовали особенности поведения и экологии лесной куницы (Martes martes L.). Материал собирали в 1993— 2013-х гг. в Самарской, Пензенской и Саратовской областях. Животные обитали в пойменных биотопах с низким, средним и высоким уровнем антропогенной трансформации природной среды. В годы исследования численность куниц не была высокой, составляя от 0.3 до 1.5 особей на 1000 га. При сборе материала следовые дорожки разделили на четырехсотметровые отрезки (Мозговой, Розенберг, 1992). Всего проанализировали око
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.