АГРОХИМИЯ, 2007, № 8, с. 35-43
УДК 581.132:631.81
ФОРМИРОВАНИЕ АССИМИЛЯЦИОННОГО АППАРАТА И ПРОДУКТИВНОСТЬ ФОТОСИНТЕЗА РАСТЕНИЙ В РАЗЛИЧНЫХ УСЛОВИЯХ МИНЕРАЛЬНОГО ПИТАНИЯ
© 2007 г. В. И. Никитишен, Л. М. Терехова, В. И. Личко
Институт физико-химических и биологических проблем почвоведения РАН 142290 Пущино, Московская обл., Россия Поступила в редакцию 13.12.2006 г.
В полевых опытах на серых лесных почвах ополий Центральной России изучено воздействие удобрений на продуктивность фотосинтеза в посевах горохоовсяной смеси, озимой пшеницы, ячменя, кукурузы и картофеля. Установлено, что существенный рост урожаев этих культур благодаря усилению уровня минерального питания растений обеспечивается, главным образом, за счет повышения суммарной площади поверхности листьев, фотосинтетическая продуктивность работы которой в расчете на единицу листовой поверхности, как правило, понижается.
ВВЕДЕНИЕ
Повышение уровня минерального питания растений посредством удобрений, под влиянием которых посевами усваивается такое же количество питательных веществ, как из почвенных запасов, а зачастую и больше, обеспечивает высокопродуктивное и устойчивое функционирование агро-экосистем на серых лесных почвах ополий [1-5]. При благоприятных условиях водного режима урожай зерновых злаков, выращиваемых на фоне сбалансированного внесения минеральных удобрений, повышается вдвое, а среднегодовая продуктивность культур полевого севооборота возрастает на 18 ц з.е./га [6]. Полученные данные свидетельствуют о существенном усилении фотосинтетической активности в посевах сельскохозяйственных растений под действием повышенного потребления ими питательных веществ, что предполагает важность рассмотрения взаимосвязей этих двух ключевых процессов жизнедеятельности растений -фотосинтеза и корневого питания.
Известно [7-9], что продуктивность фотосинтеза растений и, в конечном итоге, урожай определяются двумя главными показателями - суммарной площадью листьев и интенсивностью фотосинтетических процессов на единицу листовой поверхности. При этом прирост биомассы растений более тесно коррелирует с площадью листьев, чем с интенсивностью их работы. По данным Ничипорови-ча [10-11], оптимальный индекс листовой поверхности (площадь листьев на единицу площади посева) составляет 4-5 м2/м2, фотосинтетический потенциал (сумма площади листьев за вегетационный период) - не менее 2 млн. м2/га сут. Формирование высоких урожаев зерновых культур, выращиваемых на дерново-подзолистых почвах Под-
московья, достигается при фотосинтетическом потенциале в посевах озимой пшеницы 2.67, в посевах ячменя - 1.86 млн. м2/га сут [12]. Однако продуктивность работы листьев (отношение урожайности к фотосинтетическому потенциалу) по мере повышения уровня минерального питания растений несколько понижается (на 20-30%). Последнее обусловлено тем, что по мере увеличения площади поверхности листьев в посеве фотосинтетическая продуктивность каждой единицы листовой поверхности уменьшается [13]. В итоге взаимосвязь между минеральным питанием и продуктивностью фотосинтетических процессов у растений не прямолинейна, а описывается затухающей кривой. Повышение доз удобрений способствует росту урожая до определенного предела, после чего положительный эффект от дальнейшего усиления уровня минерального питания часто не наблюдается. Предполагается, что затухающее действие возрастающих доз удобрений на продуктивность посевов связано с параллельным проявлением таких нежелательных факторов как чрезмерное кущение злаков, затенение, полегание, нарушение газообмена и др. [10, 14].
Цель исследования - изучение динамики формирования листовой поверхности и продуктивности ее работы в ходе вегетации растений в различных условиях минерального питания на примере основных культур полевого севооборота, выращиваемых на серых лесных почвах ополий Центральной России.
МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ
Исследования проведены в стационарных полевых опытах с горохоовсяной смесью, озимой пшеницей, ячменем и картофелем на Калужской
35
3*
опытной станции (КОС) и с кукурузой на Экспериментальной полевой станции (ЭПС) Института физико-химических и биологических проблем почвоведения РАН в период 1972-1985 гг. Почва опытных участков - серая лесная легкосуглинистая, характеризующаяся невысоким содержанием гумуса (2.1-2.7%) и легкогидролизуемого азота (5-6 мг/100 г), слабо-кислой реакцией среды (рНкс1 5.6-6.0), низкой обеспеченностью подвижными формами фосфора и калия (4-8 и 8-12 мг/100 г почвы соответственно).
Полевые опыты на КОС заложены в трех полях, на ЭПС - в двух полях при следующем чередовании культур в звене севооборотов соответственно: горохоовсяная смесь, озимая пшеница, картофель, ячмень; клевер, озимая пшеница, кукуруза, ячмень. Полуперепревший навоз, содержащий 0.43% N 0.26% Р2О5 и 0.56% К2О, применяли под 1-ю культуру севооборота в количестве 60 т/га. Минеральные удобрения (N33, Рсдг и Кх) вносили под все эти культуры, за исключением клевера, ежегодно; часть азота в посевах озимой пшеницы применяли при весенней подкормке. В исследованиях на КОС изучали эффективность доз удобрений, рассчитанных на планируемый урожай, в исследованиях на ЭПС использовали факториальную схему опыта. Повторность вариантов в опытах трех— четырехкратная, общая площадь опытной делянки составляла 120-168 м2, учетная площадь - 80-90 м2. Агрохимические и биометрические наблюдения и исследования в посевах горохоовсяной смеси, озимой пшеницы, картофеля и ячменя (на КОС) проводили во всех трех полях, в посевах кукурузы (на ЭПС) - в 1-м поле. Пробы растений отбирали в основные фазы вегетации культур в вариантах двух несмежных повторений опыта. В них определяли прирост сухой надземной биомассы (у картофеля также клубней), площадь поверхности листьев (методом высечек), содержание азота и фосфора после мокрого озоления по Гинзбург-Лебедевой. Чистую продуктивность фотосинтеза, фотосинтетический потенциал (ФП) и его продуктивность рассчитывали по методике Ничипоровича [15]. Биомассу корней зерновых культур и горохоовсяной смеси учитывали по методике Станкова [16].
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Результаты, полученные в трехлетних полевых опытах с горохоовсяной смесью, показали (табл. 1), что применение под эту культуру возрастающих доз минеральных удобрений обеспечивало более высокий уровень азотного и фосфорного питания растений в течение всей вегетации. Потребление азота посевами в фазу цветения в среднем за 3 года возрастало с 39 до 69 и 83 кг/га, потребление фосфора - с 7 до 12 и 14 кг/га. По мере усиления обеспеченности растений элементами
питания наблюдалось более активное формирование ими листовой поверхности и интенсивный прирост надземной биомассы, достигающие максимальных значений в фазу цветения. При этом чистая продуктивность фотосинтеза в период ку-щение-трубкование овса в посевах, имеющих более высокий уровень азотного и фосфорного питания, по сравнению с контролем не изменялась, а в период трубкование-цветение возрастала. Следует отметить, что формирование ассимиляционной поверхности листьев зависело также от условий влагообеспеченности. Так, при дефиците влаги (71 мм осадков за период май-июнь) в вариантах с внесением минеральных удобрений площадь листьев в фазу цветения составляла 2124 тыс. м2/га, при благоприятном увлажнении (171 мм осадков за этот период) величина ее возрастала до 41-54 тыс. м2/га.
Фотосинтетический потенциал посевов, испытывающих недостаток азота и фосфора, не превышал 529 тыс. м2/га сут, посевов, лучше обеспеченных этими элементами питания - 691 и 776 тыс. м2/га сут. Величина продуктивности (ФП) у посевов горохоовсяной смеси также возрастала по мере усиления уровня минерального питания растений с 4.8 до 5.3 кг/тыс. м2/га сут в расчете на сено. По данным Шатилова и др. [12], величина этого показателя в расчете на зеленую биомассу изменялась в пределах 2.7-2.9 кг/тыс. м2 сут.
Установлено изменение показателей фотосинтетической активности в посевах озимой пшеницы в зависимости от складывающегося уровня азотного и фосфорного питания растений (табл. 2). Под влиянием удобрений наблюдали существенное повышение уровня азотного и в меньшей мере фосфорного питания озимой пшеницы. Содержание азота и фосфора в растительных тканях в фазы кущения и трубкования приближалось к показателям оптимальных уровней питания, а вынос этих элементов возрастал соответственно с 67 до 129 и 145 кг/га и с 10 до 16 и 15 кг/га. Максимальная площадь поверхности листьев формировалась посевами в фазу трубкования, и в контроле она составляла 31.4 тыс. м2/га, в вариантах с внесением возрастающих доз удобрений - 45.2 и 49.5 тыс. м2/га. К фазе колошения величина этого показателя несколько понижалась, к фазе молочной спелости снижение было более ощутимым. Фотосинтетический потенциал посевов с недостаточной обеспеченностью азотом и фосфором не превышал 1460 тыс. м2/га сут, при более высоком уровне питания этими элементами увеличивался до 2140 и 2510 тыс. м2/га сут. Прирост надземной биомассы озимой пшеницы в течение вегетации усиливался после того, как завершилось формирование листовой поверхности, и наиболее активно осуществлялся в период трубкование - колошение, достигая максимальных значений в фазу молочной спелости в вариантах с внесением мине-
Таблица 1. Содержание азота и фосфора и некоторые фотосинтетические показатели посевов горохо-овсяной смеси при различных условиях азотного и фосфорного питания
Вариант Фаза вегетации растений овса Показатель продуктивности
кущение трубкование цветение
Без удобрений(контроль) Ш0Р43К78 Ш14Р85К117 НСР05 Содержание N и Р 3.68/0.45 3.87/0.45 3.95/0.49 0.3/0.03 Площадь по, в растениях, % на су? 2.28/0.43 2.39/0.48 2.71/0.49 0.2/0.02 юрхности листьев, ты ;ое вещество 1.38/0.30 1.66/0.34 1.86/0.34 0.2/0.01 с. м2/га 39/7* 69/12* 83/14* 7/2
Без удобрений(контроль)
Ш0Р43К78
Ш14Р85К117
НСР05
Без удобрений(контроль)
Ш0Р43К78
Ш14Р85К117
НСР05
9.1 17.1 23.2
10.6 23.3 30.7
13.4 24.5 34.1
1.0 1.2 2.4 Сухая надземная биомасса, ц/га
4.5 13.0 25.2
6.6 16.0 36.9 7.4 18.2 40.8 0.6 1.5 3.8
Чистая продуктивность ф
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.