БИОЛОГИЯМОРЯ, 2013, том 39, № 5, с. 330-338
УДК 597.585.1.(265.54) ИХТИОЛОГИЯ
ФОРМИРОВАНИЕ ФАУНЫ LYCODINAE (PERCIFORMES: ZOARCIDAE) ЯПОНСКОГО МОРЯ1
© 2013 г. В. Н. Долганов, П. А. Савельев
Институт биологии моря им. А.В.ЖирмунскогоДВО РАН, Владивосток 690059 e-mail: vndolganov@mail.ru
Статья принята к печати 22.11.2012 г.
В Японском море подсемейство Lycodinae представлено двумя родами (Lycodes и Petroschmidtia) и семью видами (Lycodes japonicus, L. nakamurae, L. raridens, L. tanakae, L. teraoi, L. yamatoi, Petroschmidtia toyamensis), широко распространенными на шельфе и в верхней части материкового склона. По географическому и батиметрическому распространению ликодов Японского моря и смежных вод были выявлены две группы близкородственных видов с различными ареалами: 1-я группа - пары видов, обитающие преимущественно на материковом склоне и полностью изолированные в Японском или в Охотском морях; 2-я группа - верхнеинтерзональные виды Японского моря, обитающие на материковом склоне и шельфе, а также населяющие южную часть Охотского моря от зал. Терпения до южных Курил. Близкие к ним виды Охотского моря обитают в основном севернее зал. Терпения. На основании анализа распространения ликодов и данных о геологической истории и палеоклимате Дальнего Востока сделан вывод, что фауна Lycodinae Японского моря сформировалась от ликодоподобных рыб Северной Пацифики в конце плиоцена - начале плейстоцена при изоляции моря, происходившей на фоне общего похолодания климата Земли. Во время межледниковий плейстоцена миграции ликодов имели одностороннюю направленность из Японского моря в южную часть Охотского моря. Реконструкция формирования фауны Lycodinae Японского моря позволяет считать родственные таксоны Японского и Охотского морей самостоятельными видами, а северные и южные формы япономорских видов (Lycodesyamatoi и L. teraoi) не более чем подвидами.
Ключевые слова: Lycodinae, формирование фауны, типы ареалов, Японское море.
The formation of the Lycodinae fauna (Perciformes: Zoarcidae) of the Sea of Japan. V. N. Dolganov, P. A. Sa-veliev (A.V. Zhirmunsky Institute of Marine Biology, Far East Branch, Russian Academy of Sciences, Vladivostok 690059)
The subfamily Lycodinae in the Sea of Japan is represented by two genera (Lycodes and Petroschmidtia) and seven species (Lycodesjaponicus, L. nakamurae, L. raridens, L. tanakae, L. teraoi, L.yamatoi, and Petroschmidtia toyamensis), which are widely distributed on the shelf and upper continental slope. Based on the geographic and bathymetric distribution of eelpouts of the Sea of Japan and adjacent waters, two groups of closely related species with different types of distribution ranges were distinguished. The first group includes pairs of species that live primarily on the continental slope and are completely isolated in the Sea of Japan or in the Sea of Okhotsk. The second group is comprised of upper interzonal species of the Sea of Japan that are found on the continental slope and shelf, as well as in the southern Sea of Okhotsk from Terpeniya Bay to the southern Kuril Islands. Their related species in the Sea of Okhotsk are mostly found to the north of Terpeniya Bay. The study of the eelpout distribution and the data on the geological history and paleoclimate of the Far East show that the Lycodinae fauna of the Sea of Japan was formed from North Pacific eelpout-like fishes during the isolation of the sea in the late Pliocene-early Pleistocene, which was concomitant with the general cooling of the Earth's climate. During the Pleistocene interglacials, the eelpout migrations were unidirectional, from the Sea ofJapan to the southern Sea of Okhotsk. The reconstruction of the formation of the Sea ofJapan Lycodinae fauna suggests that the related taxa from the Sea of Japan and the Sea of Okhotsk are separate species, while the northern and southern forms of species from the Sea ofJapan (Lycodes yamatoi and L. teraoi) are no more than subspecies. (Biologiya Morya, 2013, vol. 39, no. 5, pp. 330-338).
Keywords: Lycodinae, fauna formation, distribution ranges, Sea ofJapan.
Согласно литературным данным, подсемейство Lycodinae в северной части Тихого океана насчитывает более 25 родов (Anderson, 1994; Anderson, Fedorov, 2004). Область распространения его представителей опоясывает Тихий океан от Японского моря до побережья Калифорнии. В Японском море это подсемейство представлено двумя родами - Lycodes и Petroschmidtia (Toyoshima, 1985; Hatooka, 2002; Shmohara et al., 2011) и семью видами (Lycodes japonicus, L. nakamurae, L. raridens, L. tanakae, L. teraoi, L. yamatoi, Petroschmidtia
1оуатет15), широко распространенными на шельфе и в верхней части материкового склона (Савельев, 2011).
История формирования фауны Lycodinae Японского моря на сегодняшний день остается практически не изученной. Этот вопрос был косвенно затронут только при рассмотрении происхождения и формирования фауны рыб Японского моря (Линдберг, 1937, 1953, 1972; Шмидт, 1948, 1950). Так как опубликованные данные содержат лишь общую информацию, требуются дополнительные исследования с учетом современных представ-
1 Работа выполненапри частичной финансовой поддержке грантов ДВО РАН№ 12-1-ОБН-04и№ 13-III-B-06-018, РФФИ№ 12-04-31011 и№ 1304-00524.
лений о геологической истории япономорского бассейна и палеоклимате Дальнего Востока.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Основным материалом для исследования распространения ликодов послужили данные 12 донных траловых съемок, проводившихся в 2002-2011 гг. Тихоокеанским научно-исследовательским рыбохозяйственным центром (ТИНРО) и Сахалинским научно-исследовательским институтом рыбного хозяйства и океанографии на шельфе и континентальном склоне Японского моря от побережья Корейского полуострова до мыса Крильон (о-в Сахалин), а также в Охотском море у западного побережья Камчатки. Дополнительно были использованы материалы российско-германской экспедиции на НИС "Академик A.M. Лаврентьев" (Японское море, 2010 г., проект SoJaBio).
При таксономических исследованиях кроме обширных некаталогизированных материалов по Lycodinae из коллекции Лаборатории ихтиологии и музея Института биологии моря ДВО РАН (Владивосток) в работе были использованы сборы сотрудников Зоологического института (ЗИН) BVH (Санкт-Петербург) и ТИНРО (Владивосток), выполненные в Японском и Охотском морях в 1899-2002 гг. и хранящиеся в коллекции музея ЗИН РАН. Также был привлечен материал, полученный при сотрудничестве с Лабораторией морской биологии факультета рыболовства Университета Хоккайдо (HUMZ, г. Хакодате, Япония). Всего было изучено более 600 фиксированных экземпляров рыб. Для анализа меристических признаков с помощью цифрового рентген-аппарата Faxitron МХ-20 изготовлено 860 рентгеноснимков. В настоящем исследовании Lycodes raridens был исключен из биогеографического анализа, так как из Японского моря известны лишь два молодых экземпляра этого вида (ЗИН 41618).
Размерный состав определен по данным массовых промеров 4308 экз. рыб, весовой и возрастной состав - при об-
Таблица 1. Сравнительный анализ признаков Petroschmidtia toyamensis и P. albonotata
Признак Р. гоуаотеи^г^1'2,3,4 Р. а1Ьопо1а1а2-5-
ТЬ , см шах' 53 50
Б 90-100 89-98
А 75-85 74-84
Р 17-20 17-19
УеН.Ь. 21-23 21-24
УеНЛ. 97-108 95-106
sp.br. 14-17 13-15
11 Медиолатеральная Медиолатеральная
Чешуйный покров Чешуя покрывает практически все тело, исключая Чешуя покрывает практически все тело, исключая
грудные плавники; голова голая грудные плавники; голова голая
От светло- до темно-коричневого; спинной плавник От светло- до темно-коричневого, с 3-4 белыми
Окраска без полос и пятен или с 3-10 черными отметинами, пятнами, переходящими со спинного плавника на
иногда окруженными белой каймой спинную сторону тела
Глубина, м 200-1433 208-930
Температура, °С 0.3-1.3 1.3
Количество, экз. 43 25
'Линдберг, Красюкова, 1975; 2Тоуо8Ыта, 1985; 3Ок1уата, 2004 (максимальная глубина); "собственные данные (глубина, температура); 5Дудник, Долганов, 1992 (максимальная глубина).
Примечание. Здесь и в табл. 2-6: ТЬ - максимальная зарегистрированная длина тела; Ь,А,Р- количество лучей соответственно в спинном, анальном и грудном плавниках; Уег1Ь. и - количество позвонков в туловищном отделе и общее; sp.br. - количество тычинок на первой жа-
берной дуге; II - тип боковой линии. Количество экземпляров указано для таксономических признаков.
Рис. 1. Ареал Petroschmidtia albonotata и P. toyamensis.
работке результатов биологического анализа 1119 экз. рыб. Полную длину тела (ТЬ) измеряли от кончика рыла до конца наиболее длинных лучей хвостового плавника с точностью до 0.1 см; особей взвешивали с точностью до 0.01 кг.
Кроме собственных материалов привлечены литературные сведения о распространении, биологии и морфологии Русоётае Японского моря и прилегающих районов Тихого океана. Виды, наибольшие численность и биомасса которых
130°Е 140"Е 150°Е
Рис. 2. Ареал Ьусоёея ,четепоУ1 и Ь. ;аротси.ч. Здесь и далее на рисунках знаком "вопрос" обозначены районы, данные по которым отсутствуют.
зарегистрированы в верхней части интерзонального ареала, приводятся как верхнеинтерзональные.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Для более полного понимания таксономического статуса ликодов Японского моря и особенностей их
современного распространения была предпринята попытка реконструкции формирования фауны ликодов. Для этого были проанализированы морфологические и экологические данные видов, обитающих не только в Японском море, но и в прилегающих акваториях Охотского моря, прикурильских и тихоокеанских водах Японии. По результатам исследования комплекса морфологических признаков и экологии (Шмидт, 1950; Линдберг, Красюкова, 1975; Toyoshima, 1985; Дудник, Долганов, 1992; Ikeda, 2007; Назаркин, Федоров, 2007; Баланов, Соломатов, 2008; Stevenson, Sheiko, 2009; Назаркин, 2010; Баланов и др., 2011; Савельев и др., 2011, 2012; Савельев, 2012) были выявлены таксоны, наиболее близкие к япономорским, рассмотрены их валидность, географическое и батиметрическое распространение (рис. 1-6, табл. 1-
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.