ЛЕСОВЕДЕНИЕ, 2007, № 4, с. 73-78
УДК 630*181.4:591.5:599(470.311)
ОРИГИНАЛЬНЫЕ СТАТЬИ
ФОРМИРОВАНИЕ ИЗОЛИРОВАННОЙ ПОПУЛЯЦИИ ЛЕСНЫХ МЫШЕЙ В ИСКУССТВЕННЫХ ЛЕСНЫХ НАСАЖДЕНИЯХ ДЖАНЫБЕКСКОГО СТАЦИОНАРА РАН*
© 2007 г. А. В. Быков
Институт лесоведения РАН 143030 Успенское, Одинцовский р-н, Московская обл.
Поступила в редакцию 23. 05. 2006 г.
Население лесных мышей (Apodemus uralensis Pall.) изучалось в искусственных лесных насаждениях Джаныбекского стационара РАН в 1980-2005 гг. Выделены отдельные пространственные группировки, выявлены их качественные характеристики, оценен их ранг. Анализ таких группировок характеризует особенности популяции в целом. Описан тип популяционной стратегии лесных мышей, выявлены этапы процесса освоения мышами лесных насаждений.
Мелкие млекопитающие, структура популяции, пространственные группировки, норная сеть.
Процессы возникновения, организации и начальной динамики популяций практически не изучены. В отличие от естественных лесов с их сложной биогеоценотической структурой и видовым разнообразием в искусственных насаждениях с монодоминантным населением мелких млекопитающих эти процессы протекают быстро и явно. Уникальный процесс возникновения и динамики популяции лесного вида грызунов исследован нами на Джаныбекском стационаре РАН. Здесь, в искусственных насаждениях среди глинистой полупустыни Заволжья, на наших глазах сформировалась популяция лесных мышей (Apodemus uralensis Pall.). Предлагаемый материал позволяет оценить скорость образования и дифференциации популяции, степень ее зависимости от характера местообитания и степень зоогенной трансформации экосистем более чем за 25-летний период. Часть материалов по этим вопросам уже опубликована, но значительный временной пласт исследований позволяет дополнить и по-новому оценить полученные данные.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Материал собран в искусственных насаждениях Джаныбекского стационара РАН (Волгоградская обл., Западный Казахстан) в 1980-2005 гг. Стационар расположен в Прикаспийской низменности в глинистой полупустыне, представляющей
* Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (06-05-64082а) и Программы "Биоресурсы".
собой идеальную слабо дренированную равнину. Почвенный и растительный покровы тесно связаны с формами рельефа: падинами - блюдцеобраз-ными понижениями площадью до 100 га и межпа-динной равниной, типичной чертой которой является комплексность почв, растительности и грунтовых вод [9].
На плакорной равнине древесно-кустарнико-вые насаждения представлены изолированными фрагментами естественного и искусственного происхождения. Естественные спирейники приурочены к замкнутым понижениям рельефа: падинам и западинам. Искусственные насаждения представлены придорожными и полезащитными лесными полосами преимущественно из вяза мелколистного и лесными массивами рекреационного назначения различного породного состава, а также садами. Подобные участки являются изолированными островами среди комплексной глинистой полупустыни.
На территории стационара, начиная с 1950 г., создан сложный комплекс древесно-кустарнико-вой растительности, состоящий из системы однорядных и многорядных лесных полос, проходящих через падины и солонцовый комплекс, и из лесных массивов в падинах.
Отловы зверьков проводились два раза в год: в июне и октябре. Выявлены участки насаждений, заселенные лесными мышами, прослежена динамика их численности, особенности размножения, питания, определен возрастной и половой состав, собран морфометрический материал.
Основные типы местообитаний мелких млекопитающих следующие:
1. Культуры дуба, чистые и смешанные. Заложены в падинах в 1951-1954 гг. и до 1990-х годов представляли собой сомкнутые массивные мерт-вопокровные насаждения. Подлесок густой, подстилка мощностью до 12 см. В 90-х годах значительная часть дубов усохла, местами образовались окна, в которых появилась травянистая растительность; мощность подстилки снизилась до 6-8 см. Запас кормов прежде всего желудей большой. С середины 90-х годов урожай дуба снизился, но увеличился урожай дополнительных кормов (семян трав и кустарников). Защитные и кормовые условия для мелких млекопитающих хорошие.
2. Насаждения лоха узколистного. Представляют собой заросли из лоха с примесью смородины золотистой и шиповника. Мощность подстилки 10-12 см. Устойчивый урожай лоха обеспечивает зверьков зимним запасом кормов, обильны также дополнительные корма. Защитные и кормовые условия для зверьков очень хорошие.
3. Старые однорядные и многорядные лесополосы из вяза мелколистного на солонцовом комплексе (посадки 1956 г.). Под широкими и низкими кронами вязов развит кустарниковый ярус, подстилка до 2 см, захламление валежом слабое. Урожай вяза не обеспечивает мелких млекопитающих зимним запасом кормов. До середины-конца 80-х годов травянистая растительность под вязовыми полосами находилась на П-Ш стадиях заце-линивания [12] и состояла из длиннокорневищных растений и плотнокустовых злаков, также не способных обеспечить лесных мышей сколько-нибудь значительным запасом корма. Относительно слабая сомкнутость древостоя и неразвитая подстилка не обеспечивала зверьков укрытиями. За десять лет освоения местообитания лесные мыши оптимизировали кормовые и защитные условия: в результате расцелинивания в травяном покрове появилось много кормовых сорных и пионерных видов трав, и ныне данный тип местообитаний заселен лесными мышами [6].
Дополнительно можно выделить еще две группы местообитаний, не заселенных лесными мышами до настоящего времени [5], однако сукцес-сионные процессы и зоогенная деятельность грызунов могут изменить их защитные и кормовые свойства: а) куртины плодовых деревьев и кустарников в насаждениях падин - яблоня, груша, смородина золотистая и др.; б) средневозрастные вязовые лесополосы полосы (посадки 1966 г.).
ЭТАПЫ ОСВОЕНИЯ ЛЕСНЫМИ МЫШАМИ НАСАЖДЕНИЙ СТАЦИОНАРА
1. Вселение зверьков (середина-конец 1970-х годов)
До 1974 г. в искусственных лесных насаждениях глинистой полупустыни ядро населения мелких млекопитающих составляли домовые мыши (Mus musculus L.). В лесополосах они встречались совместно с восточноевропейскими полевками (Microtus rossiaemeridionalis Ognev), а в массивных насаждениях стационара были единственными представителями мелких грызунов [8, 9, 14]. В искусственных и естественных насаждениях глинистой полупустыни лесные мыши впервые появились во второй половине 1970-х годов практически одновременно. До сих пор лесная мышь остается в регионе единственным лесным видом грызунов. В насаждениях она самый конкурент-носпособный грызун, предпочитающий обстановку, максимально приближенную к лесной, и в агроценозы не выходит. Современное широкое распространение лесных мышей в естественных и искусственных насаждениях глинистой полупустыни Заволжья сопровождается почти полным вытеснением домовой мыши и восточноевропейской полевки из искусственных насаждений [2, 3].
Время проникновения лесных мышей в насаждения стационара, к сожалению, не установлено. Первая находка зафиксирована весной 1976 г. (личное сообщение А.П. Михайлина). Очевидно, что на первом этапе вселения лесные мыши нашли многочисленные убежища в густых кустарниках и в толще плотной подстилки дубрав и насаждений лоха узколистного, в которых существовал большой запас кормов, пригодных для заготовки на зиму.
2. Освоение территории (1979 - середина 1980-х годов)
Уже в 1980 г. лесные мыши обычны в массивных насаждениях с участием дуба и в культурах лоха. Освоение зверьками территории сопровождалось бурной роющей деятельностью - они создавали столь необходимую для них норную систему. Здесь лесные мыши использовали любые имеющиеся пустоты: трещины, ходы и норы других животных; норные отверстия открывались в межкроновых пространствах [2, 3, 5]. Среднее число таких отнорков было достаточно велико: 1.1 шт. м-2 в дубравах и до 3 шт. м-2 в насаждениях лоха. Именно эти отнорки были созданы самими мышами, а на глубине 20-40 см мышиные ходы проходили внутри гнилых корней и представляли собой трубки из коры. Выбросы состояли из почвы, перемешанной с остатками измельченной зверьками гнилой древесины. Позже, в 19811985 гг., все еще многочисленные выбросы со-
формирование изолированной популяции лесных мышеи
75
Таблица 1. Средние значения популяционных характеристик группировок лесных мышей различных насаждений осенью
Дубравы Насаждения лоха Старые вязовые лесополосы
Год
x ± sx c.v., % x ± sx C.V., % x ± sx C.V., %
Число зверьков, экз. на 100 л. с.
1980-1986 10 ± 2.6 48 23 ± 3.3 35 1.5 ± 0.9 290
1986-1995 9 ± 1.8 51 23 ± 5.6 60 5.0 ± 1.7 110
1999-2005 6 ± 0.9 36 21 ± 1.8 Доля самок, % 32 23.0 ± 4.2 85
1980-1986 55 ± 4.6 15 51 ± 7.8 35 10 ± 6.0 210
1986-1995 61 ± 5.0 18 52 ± 7.7 35 30 ± 5.3 53
1999-2005 36 ± 6.4 24 42 ± 7.8 40 51 ± 8.3 52
Доля сеголеток, %
1980-1986 70 ± 6.0 18 83 ± 5.5 15 99 ± 9.4 17
1986-1995 62 ± 9.0 21 74 ± 12.3 24 50 ± 12.7 29
1999-2005 49 ± 11.0 38 51 ± 12.0 29 52 ± 9.8 32
Примечание. x - среднеарифметическое, s- - ошибка среднеарифметического, C.V. - коэффициент вариации, %.
держали и остатки гнездовой подстилки, гнилые желуди и их кожуру, т. е. зверьки расширяли и строили крупные полости - кладовые и гнездовые камеры.
Именно в культурах дуба и лоха отмечены первые постоянные группировки зверьков [2]. Общая тенденция динамики численности в этих местообитаниях сходна (табл. 1). В насаждениях лоха несколько выше доля молодых зверьков (табл. 2), что является результатом высокой смертности и очень интенсивного размножения мышей в оптимальных условиях насаждений лоха [3].
Группировки зверьков, обитающие в насаждениях из дуба и лоха, характеризуются высокой, устойчивой численностью, интенсивным размножением, сложным возрастным составом; коэффициент воспроизводства в таких группировках выше 100% (табл. 2). Группировки такого типа мы называем основными [4, 10].
По-иному осваивались старые вязовые полосы. В этих местообитаниях до середины 80-х годов численность лесных мышей оставалась низкой (табл. 1), отмечались почти исключительно неразмножающиеся сеголетки.
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.