ЛЕСОВЕДЕНИЕ, 2015, Ns 2, с. 147-153
_ ОРИГИНАЛЬНЫЕ _
СТАТЬИ
УДК 630*581.524.343+565.2
ФОРМИРОВАНИЕ КОМПЛЕКСОВ НАЗЕМНЫХ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ НА ВЫРУБКАХ В ТЕМНОХВОЙНЫХ НАСАЖДЕНИЯХ
ЕНИСЕЙСКОГО КРЯЖА
© 2015 г. А. В. Гуров
Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН 660036 Красноярск, Академгородок
E-mail: gurov@ksc.krasn.ru Поступила в редакцию 25.12.2012 г.
Рассмотрены особенности состава и размещения группировок подстилочных членистоногих, а также аспекты трофической деятельности комплекса филлофагов на подросте березы бородавчатой в сукцессионном ряду вырубок в темнохвойных лесах Енисейского кряжа. Установлено, что особенности формирования древесной растительности после рубок древостоев оказывают прямое и опосредованное влияние на животный компонент биоты, регулируя взаимодействия членистоногих в пределах конкретных группировок и их комплексов.
Темнохвойные древостой, вырубки, сукцессионные стадии, герпетобий, членистоногие-филлофа-ги, береза бородавчатая.
Влияние вырубок на структуру и видовое богатство комплексов подстилочных и почвенных беспозвоночных рассматривалось в ограниченном ряде работ на примере герпетобионтных сообществ и группировок почвенной мезофауны. При этом в плане индикаторных герпетобионтов наибольшее внимание уделялось жужелицам (Coleóptera: Carabidae) [4, 6, 12, 16-23 и др.]. По данным отечественных авторов, биоразнообразие подстилочного комплекса беспозвоночных на вырубках темнохвойных лесов возрастает, а структура населения почвообитающих организмов изменяется по сравнению с подпологовыми фоновыми участками [8-9, 10]. Зарубежные авторы отмечают, что видовое богатство комплекса жесткокрылых на вырубках по сравнению с фоновым древостоем может оставаться на прежнем уровне или возрастать. Это происходит за счет неизменной представленности лесных видов-убиквистов и элиминирования стенобионтных видов, которые замещаются представителями открытых пространств, в том числе рудеральными видами [16, 19, 20]. Значимое увеличение числа видов жужелиц после рубки затушевывается снижением числа родов [18]. Однако число видов после рубки (сплошной или выборочной) может и не изменяться [12], но представленность конкретных видов (индекс доминантности) может
оказать влияние на статистические расчеты индексов разнообразия [12, 16]. Следует отметить, что в указанных работах не учитывается роль муравьев (Hymenoptera: Formicidae) как важного регулирующего фактора герпетобионтного комплекса бореальных лесов [13, 22].
Сведения о трофической деятельности членистоногих филлофагов именно на вырубках еще более фрагментарны. Целенаправленные исследования комплексов членистоногих в сук-цессионных рядах вырубок Сибири практически не проводились [1], и поэтому тематика данной работы представляется актуальной.
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ
Герпетобионтные энтомокомплексы. Учет обитателей напочвенно-подстилочного комплекса членистоногих (герпетобий) осуществлялся с помощью отловов в стандартные почвенные ловушки [3, 11]. H.-U. Thiele ([24] р. 45), а также J.R. Spence и J.K. Niemelä [19] указали, что отлов в почвенные ловушки является лучшим и наиболее доступным методом из имеющихся в настоящее время. R. Obrtel [21] обосновал, что 5-10 ловушек достаточно для выявления доминантных видов в сообществе наземных жесткокрылых, 8-10 - для оценки соотношения численности и 10-12 - для
оценки активной (динамической) плотности основных видов. А.Л.Тихомирова [11] пришла к выводу о достаточности 10 ловушек на пробную площадь (см. также [12]).
Исследования проводились на шести вырубках разного возраста, находящихся на различных сукцессионных стадиях: свежая (1-2 года), травянистая, молодняк и жердняк. В качестве контрольного участка выбрано типичное насаждение, поступающее в рубку. На каждой вырубке параллельно границе невырубленного леса устанавливалось по две линии почвенных ловушек, представленных пластиковыми стаканчиками объемом 200 мл и диаметром горловины 65 мм. Независимо от возраста вырубки ближайшая крайняя линия ловушек отстояла от визуальной линии опушки (включая зарастающие) не менее чем на 10 м. Каждая линия состояла из 5 ловушек. При этом расстояние между ловушками составляло 1 м, а расстояние между линиями- 10м. В качестве фиксирующей жидкости использовался промышленный этиленгликоль (тасол). Для выяснения сезонной изменчивости активности беспозвоночных отлов производился в три фенологических срока: в середине июня (2009 г.), середине августа (2010 г.) и первой половине сентября (2011 г.). Ловушки экспонировались трое-четверо суток. Экземпляры членистоногих, отловленные каждой ловушкой, определялись в лабораторных условиях, до видового статуса доведены только жужелицы. В ходе наблюдений за распределением герпетобионтных группировок отработано 1620 ловушко-суток. Помимо жужелиц учитывались наземные пауки (Aranei) и сенокосцы (Opiliones), стафилины (Coleóptera, Staphylinidae) и, по возможности, муравьи (Hymenoptera, Formicidae). Многоножки в отловах отсутствовали.
Комплексы членистоногих филлофагов. На обследуемых вырубках подрост представлен в основном березой бородавчатой (Betula verrucosa Ehrh.), поэтому она выбрана модельной породой для оценки активности филлофагов. Отбор листьев для оценки трофической деятельности членистоногих проводился в верхней части кроны молодых деревьев (минимум 20 деревьев на пробную площадь). С каждой модельной ветви случайным образом отбиралось не менее 20 листовых пластинок, которые обрабатывались в свежем виде. Отбор образцов произведен в августе 2010 г.
На листовых пластинках оценивалась доля (%) повреждений, нанесенных различными группами членистоногих-филлофагов: открыто и скрыто живущими с грызущим типом ротового аппарата, а также сосущими в галлах. К открыто живущим
грызущим потребителям листьев в таежной зоне относятся гусеницы обширной группы ночных и дневных чешуекрылых (Lepidoptera), личинки пилильщиков (Hymenoptera), а также личинки и имаго ряда листоедов и долгоносиков (Coleóptera: Chrysomelidae, Curculionidae). Скрыто живущие насекомые с грызущим ротовым аппаратом представлены в основном гусеницами микрочешуекрылых минеров и листоверток (Microlepidoptera) и личинками долгоносиков-трубковертов (Coleóptera: Attelabidae). В меньшем числе отмечались сосущие филлофаги-галлообразователи.
Трофическая активность насекомых-филлофа-гов оценивалась показателем уровня освоения кормовой базы, выражаемым процентом листьев, поврежденных конкретной группой членистоногих, от их общего числа, принятого за 100% [6, 7, 15]. Всего отобрано 110 модельных деревьев подроста с изъятием их вершинок (3200 листьев).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Герпетобионтные энтомокомплексы. На вырубках отмечено низкое видовое богатство и крайняя малочисленность всего комплекса. Например, в 2010 г. практически не были обнаружены подстилочные многоножки (табл. 1). Пластинчато-усые (Coleóptera: Scarabaeidae), представленные лесным навозником Geotrupes stercorosus (Scriba, 1791), и наземные долгоносики (Coleóptera: Curculionidae) отловлены в единственном экземпляре. Стафилины (11 экз.) относятся предположительно к 2 видам рода Philonthus. Пауки и сенокосцы (23 и 24 экз., соответственно) составили лишь 4.0 и 4.1% от общего числа отловленных
Таблица 1. Соотношение основных групп герпетобионтных членистоногих, отмеченных в период наблюдений 13-17.08.2010 г.
Таксономическая принадлежно сть Отловлено, экз. Представленность, %
Arachnida: Aranea 23 4.0
Arachnida: Opiliones 24 4.1
Coleóptera: Carabidae 40 6.9
Coleóptera: 11 1.9
Staphylinidae
Coleóptera: 1 0.2
Scarabaeidae
Coleóptera: 1 0.2
Curculionidae
Hymenoptera: 316 54.4
Formicinae
Hymenoptera: 165 28.4
Mirmicinae
Всего 581 100
Таблица 2. Список видов и представленность жужелиц (Coleóptera: Carabidae) на разновозрастных вырубках (2009-2011 гг.).
№№ Таксономическая принадлежность Число экз. % Возраст вырубок, лет
1 Cicindela campestris Linnaeus, 1758 1 2 4
Carabus spasskianus Fischer von Waldheim, 1820 1 2 Фон
Leistus terminatus (Hellwig in Panzer, 1793) 1 2 Фон
Epaphius secalis (Paykull, 1790) 28 57 2, 4, 7, 12, 22, фон
Bembidion femoratum Sturm, 1825 1 2 7
Bembidion lampros (Herbst, 1784) 4 8 7
Bembidion quadrimaculatum (Linnaeus, 1761) 2 4 7
Bembidion sp. 1 2 7
Pterostichus niger (Schaller, 1783) 1 2 7
Pterostichus oblongopunctatus (Fabricius, 1787) 1 2 7
Pterostichus ehnbergi Poppius, 1907 1 2 Фон
Agonum sexpunctatum (Linnaeus, 1758) 3 6 4
Amara aenea (Degeer, 1774) (?) 2 4 7
Harpalus sp.l 2 4 7
Всего: 14 видов 49 100
членистоногих. В отловах безусловно доминировали муравьи, среди которых преобладали представители сборной группы Foprmica rufa (Hymenoptera: Formicidae, Formicinae).
В ходе трехлетних наблюдений жужелицы оказались представленными 14 видами из 9 родов (49 экз.), причем 8 видов были отловлены в единственном числе. При этом обращает на себя внимание фактически полное отсутствие представителей сугубо таежной фауны: всего 1 экземпляр Carabus spasskianus Fischer von Waldheim, 1820 и 1 экземпляр Pterostichus ehnbergi Poppius, 1907. Остальные жужелицы принадлежали к широко распространенным и даже рудеральным видам, тяготеющим к открытым пространствам: Epaphius secalis (Paykull, 1790), Pterostichus niger (Schaller, 1783), Amara aenea (Degeer, 1774), Harpalus sp., Bembidion spp., включая такой "залетный" в таежную зону вид, как скакун полевой Cicindela campestris Linnaeus, 1758. В состав этой обедненной группировки вошел также Agonum sexpunctatum (Linnaeus, 1758), отмечающийся в таежной зоне вдоль лесовозных дорог. Абсолютный доминант Е. secalis представляет собой мелкую подстилочную жужелицу, ведущую скрытный полускважинный образ жизни (табл. 2). Приведенные данные по составу и структуре комплекса жужелиц не противоречат ранее опубликованным материалам. Так, у Heliölä с соавт. [16] при отлове на вырубках еловых насаждений указан 31 вид 15 родов жужелиц. В горных хвойных лесах и на вырубках Северной Швеции за 1710
ловушко-суток было отловлено 179 экземпляров 9 видов жужелиц, принадлежащих к 8 родам [12]. В условиях
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.