ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2011, том 72, № 6, с. 403-421
УДК 597.828
ФОРМИРОВАНИЕ НОВЫХ ОСОБЕННОСТЕЙ ЖИЗНЕННОГО ЦИКЛА ОЗЕРНОЙ ЛЯГУШКИ (Rana ridibunda) В УСЛОВИЯХ ПОДОГРЕВАЕМОГО ВОДОЕМА
© 2011 г. А. С. Фоминых1, С. М. Ляпков2
Российский научно-исследовательский институт комплексного использования
и охраны водных ресурсов 620049 Екатеринбург, ул. Мира, 23 e-mail: fominyh82@mail.ru 2 Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова, биологический факультет, кафедра биологической эволюции 119992 Москва, Ленинские горы e-mail: lyapkov@mail.ru
Поступила в редакцию 06. 12. 2010 г.
С помощью группового мечения завершивших метаморфоз особей и повторных отловов изучали многолетнюю динамику генераций популяции озерной лягушки, населяющей небольшой подогреваемый водоем-отстойник Нижнетагильского металлургического комбината. В зависимости от сроков завершения метаморфоза выделяли три группы особей: ранних (группа I), средних (группа II) и поздних, которые зимуют на личиночных стадиях и проходят метаморфоз в мае следующего после рождения года (группа III). Особи группы I по завершении метаморфоза были достоверно крупнее особей группы II, а особи обеих этих групп были достоверно мельче особей группы III. Неполовозрелые особи группы I после первой зимовки были достоверно крупнее особей группы II, а также завершивших метаморфоз (после первой зимовки) особей группы III, однако скорость роста последних была достоверно выше, чем у групп I и II, причем эти различия наблюдались как у неполовозрелых, так и у половозрелых особей. Выживаемость за период от завершения метаморфоза до окончания первой зимовки была достоверно выше у особей группы I и не различалась между группами II и III. Среди половозрелых особей максимальную выживаемость наблюдали у особей группы III, минимальную - у группы II, и эти различия воспроизводились в каждом из возрастов, вплоть до четвертой зимовки. Однако в возрасте 4 и 5 зимовок максимальную выживаемость наблюдали у группы II, что можно рассматривать как компенсацию сравнительно низкой выживаемости этой группы в более младших возрастах. Все описанные в литературе случаи зимовки головастиков этого вида (за исключением зимовок в других термальных водоемах) представляют собой редкое отклонение от нормального пути развития. Поэтому выявленное формирование в каждой из генераций многочисленной группы зимующих головастиков - новая адаптация, смысл которой состоит в снижении конкуренции между группами головастиков при практически круглогодичном использовании ими ресурсов термального водоема, отличающегося высокой продуктивностью. Преимущество в размерах и темпах роста не только личинок, но и завершивших метаморфоз неполовозрелых и половозрелых особей группы III указывает на то, что и после прохождения метаморфоза стратегия этой группы остается во многом более выигрышной. Причина этого - необычно крупные размеры по завершении метаморфоза, обеспечивающие также более высокую постметаморфозную выживаемость и более высокую плодовитость самок.
"Для амфибий, особенно для Rana ridibunda, термальные водоемы представляют собой своего рода лабораторию... Населяющие их популяции амфибий демонстрируют целый ряд особенностей, которые отличают их от всех других популяций нетермальных местообитаний данного региона" (Covaciu-Marcov et al., 2003).
Многолетнее стационарное исследование одной популяции остромордой лягушки (Ляп-ков и др., 2001а, б, 2006, 2007; Lyapkov, 2008) позволило выявить зависимость характеристик постметаморфозных стадий жизненного цикла от размеров и сроков выхода завершивших метаморфоз особей. На темпы роста неполовозрелых и половозрелых особей сильное влияние оказывают как размеры, так и сроки завершения метаморфоза, определяемые темпами личиночного роста и развития. Вместе с тем на другую компоненту приспособленности - постметаморфозную выживаемость - размеры по завершении метаморфоза оказывают более сильное влияние, чем сроки выхода. Относительная численность особей, впервые размножающихся уже в 3-летнем возрасте, также сильнее зависит от размеров по окончании метаморфоза, чем от сроков выхода, у особей генераций, численность которых при выходе на сушу сравнительно высока, и, наоборот, сильнее зависит от сроков выхода у генераций со сравнительно низкой численностью покидающих водоем сеголеток (Ляпков и др., 2007). Влияние размеров по завершении метаморфоза и сроков выхода на выживаемость неполовозрелых и взрослых особей, темпы их роста и полового созревания, а также на репродуктивные характеристики было показано и для других видов бурых лягушек (Berven, 1988, 1990; Berven, Gill, 1983; Ляпков и др., 2009) и некоторых других бесхвостых амфибий умеренной зоны (Smith, 1987; Esteban et al., 1999; Morey, Reznick, 2001; Altwegg, Reyer, 2003).
Таким образом, у бурых лягушек сроки завершения метаморфоза в популяциях центральной и северной части их ареалов находятся под жестким контролем отбора, поскольку климатические условия делают невозможным перезимовку головастиков в водоемах, а особи, завершившие метаморфоз в самом конце теплого сезона, не успевают подготовиться к зимовке. Существуют и другие свидетельства в пользу такого контроля. Так, при сравнении географически удаленных популяций остромордой лягушки было также показано, что темпы предметаморфозного роста и развития имеют наследственную компоненту, и в одинако-
вых лабораторных условиях личинки из северных популяций отличались сравнительно быстрыми темпами роста и развития. Сходные результаты были получены и для травяной лягушки (Ляпков и др., 2009). Другими словами, формирование изменчивости темпов предметаморфозного роста и развития, направленной против градиента условий среды, у каждого из двух видов обусловлено действием отбора, максимизирующего значения этих характеристик.
Существование наследственной компоненты межпопуляционных различий темпов пред- и постметаморфозного роста и развития было показано ранее при сравнении равнинной и горной популяций Rana sylvatica умеренной зоны (Berven, 1982a, b). Показав наследственную основу этих различий, Бервен поставил вопрос о причинах, препятствующих более широкому (чем наблюдаемое в природе) распространению "более приспособленного генотипа", характеризующегося высокими темпами роста и развития. Из двух предложенных автором объяснений первое заключается в утрате преимуществ более быстрого личиночного развития в условиях более длительного сезона активности в равнинной популяции, второе - во влиянии материнского эффекта, обусловленного более крупными размерами яиц самок горной популяции (Berven, 1982b). Однако оба объяснения нельзя признать универсальными прежде всего потому, что названные выше результаты более поздних исследований показали сходный характер взаимосвязи обсуждаемых характеристик с компонентами приспособленности взрослых особей и, следовательно, принципиальную возможность их контроля у амфибий посредством отбора. Вместе с тем наши исследования межпопуляционных различий темпов не только предметаморфозного, но и постметаморфозного роста и развития (Ляпков и др., 2009) позволили выявить наследственную обусловленность сравнительно низкой скорости постметаморфозного роста до ухода в первую зимовку у особей северных популяций, характеризующихся высокими темпами предметаморфозного развития. Это означает, что по крайней мере в самом начале жизни
на суше отбор не благоприятствует сравнительно быстро растущим особям северных популяций, т.е. может быть не направлен на максимизацию темпов роста, а следовательно, единственного "более приспособленного генотипа" просто не существует. Однако эти результаты нельзя использовать для объяснения того, почему в более южных популяциях далеко не всегда происходит максимизация только лишь предметаморфозных темпов роста и развития. Ответ на этот вопрос мы попытаемся получить в данном исследовании характеристик жизненного цикла необычной популяции озерной лягушки.
Развитие индустриального рыбоводства, базирующегося на тепловых водах энергообъектов, за последние 40 лет способствовало формированию локальных интродуцированных (в результате внесения головастиков вместе с мальками рыб) популяций озерной лягушки Rana (Pelophylax) ridibunda в Свердловской области (Вершинин, 1990; Иванова, 1995, 2002). Появление озерной лягушки в Верхнетагильских водохранилищах-охладителях вызвано случайной интродукцией при зарыблении водохранилищ в 1969 г. белым амуром и толстолобиком (Э.Л. Зубарева, личное сообщение). Изучение данной популяции было начато Л.Я. Топорковой (Топоркова и др., 1979) в 1975 г. К этому моменту популяция занимала уже значительную площадь, распространившись на несколько километров от места первоначального выпуска головастиков. На сегодняшний день лягушки расселились по р. Тагил, достигнув г. Нижний Тагил и проникли в верховья р. Нейвы (пос. Нейво-Рудянка, г. Верх-Нейвинск). В конце 70-х - в начале 80-х гг. XX в. озерные лягушки встречаются в Рефтинском водохранилище-охладителе также вследствие интродукции, связанной с зарыблением водоема (Иванова, 1995). В последующие годы в Свердловской области наблюдали случаи реинтродукции лягушек в водоемы-охладители Белоярской АЭС и Серовской ГРЭС.
Первые находки озерной лягушки на территории г. Нижний Тагил, по свидетельству местных жителей, относятся к 1978 г. По всей видимости, появление вида в городе связано с естественным расселением верхнетагильской популяции по р. Тагил. Первое научное сообщение о нахождении вида на территории города связано с экспертным обследованием Нижнего Тагила в 1988 г. Тогда была отмечена только одна локальная популяция озерной лягушки в пределах городской агломерации. В 1999 г. этот вид был обнаружен уже на 14 участках, причем на 10 из них отмечено размножение. В настоящее время этот вид
является фоновым на всей территории города. Для размножения озерная лягушка использует в городе разнообразные водоемы. Однако нерест наблюдается чаще в искусственных водоемах-отстойниках технического назначения с высоким химическим и температурным загрязнением (Фоминых, 2007а).
Приспособления озер
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.