ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 20l0, том 89, № 7, с. 862-870
УДК 599.742.1
ФОРМИРОВАНИЕ ОХОТНИЧЬЕГО ПОВЕДЕНИЯ ВОЛКА (CANIS LUPUS)
© 2010 г. Я. К. Бадридзе
Институт проблем экологии и эволюции РАН, Москва 119071, Россия e-mail:jasonbadridze@hotmail.com, zoozhurn@mail.ru Поступила в редакцию 22.11.2005 г. После исправления 10.02.2010 г.
Многолетние наблюдения за хищниками в природе и неволе показали, что хищническое поведение как единый поведенческий комплекс не является врожденным и для его формирования необходимо возникновение ассоциации между внешним видом потенциальной жертвы и пищей. Охотничьи навыки закладываются в процессе игры в ювенильный период, когда совершенствуются приемы нападения. Окончательное их развитие происходит по той же системе во время реальной охоты.
Охотничье поведение крупных хищных, в том числе волка, — многокомпонентный поведенческий феномен, который характеризуется, в частности, многообразием охотничьих приемов (Слудский, 1962; Mech, 1970, 1975; Собанский и др., 1976; Frijlink, 1977; Allen, 1979; Leyhausen, 1979; Вырыпаев, 1980; Кочетков, 1980; Филимонов, 1980; Кудактин, 1982; Корытин, Бибиков, 1985; Бадридзе,1987, 2003; и др.). Но каким образом и на основе каких инстинктивных реакций формируется охотничье поведение — известно мало. Неясно также, как и на каком этапе онтогенеза развиваются отдельные элементы хищнического и охотничьего поведения. Имеются некоторые данные о тех инстинктивных элементах, на базе которых у хищных млекопитающих формируются реакции умерщвления потенциальной жертвы (Eibl-Eibesfeldt, 1961; Fox, 1969; Vinsent, Bekoff, 1978; Leyhausen, 1979; Sullivan, 1979; Бадридзе, 1987), но исчерпывающие ответы на вышеперечисленные вопросы в этих трудах отсутствуют.
В данной работе мы рассмотрим вопросы формирования хищнического поведения и охотничьего поведения в процессе постнатального онтогенеза. Уточним, что под врожденным хищническим поведением подразумевается та врожденная форма пищедобывательного поведения, которая направлена на поимку и поедание жертвы. Особого внимания требует игровое поведение, т.к. именно оно занимает большое время во взаимодействиях молодых хищников (Fox, 1969, 1972; Leyhausen, 1979 и другие), хотя и в этих работах нет однозначной информации о роли игры в формировании охотничьего поведения и охотничьих приемов в частности.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Материал получен в период 1974—1995 гг. Визуальные наблюдения (1463 ч) проводились за
шестью семьями диких волков и их потомством, приученными к присутствию наблюдателя (Бадридзе, 2003). Кроме того, эксперименты и наблюдения проводили с четырьмя семьями (каждую семью наблюдали в течение 4 лет) реинтродуци-рованных в природу ручных волков и их потомством (Бадридзе, 2003). В общей сложности под наблюдением находились 15 выводков дикоживу-щих волчат с момента их выхода из логова, 96 волков, содержащихся в неволе с первых дней жизни, три тигра [P. t. altaica (n = 2), P. t. corbetti (n = 1)], три леопарда (Pantera pardus pardus). Эксперименты с ручными волками проводили в вольерах (100 м2) и в полевых условиях.
Для установления возраста, в котором появляется реакция на потенциальную жертву, волчатам с 20-дневного возраста через день предъявляли молодых крыс и наблюдали за их реакцией. Параллельно оценивали мотивационную сущность реакции: воспринимается ли животное как объект питания или как движущийся предмет. Для выяснения этого использовали радиоуправляемые подвижные тележки, на которые попеременно прикрепляли деревянные бруски, чучело крысы или кролика, изготовленное из проветренной или искусственной шкуры, тушки крыс или кроликов. Тележки двигались то в сторону хищника, то в обратном направлении. Во всех случаях регистрировали поведение волчат до момента полной потери интереса к предлагаемому предмету. Кроме этого, предъявляя волчатам взрослых лабораторных крыс и кроликов, наблюдали за способностью умерщвления и поедания жертвы волчатами. Такие эксперименты проводили с интервалом от 2 до 7 дней. Параллельно изучали способность формирования хищнического поведения (9 особей) путем опосредованного обучения, т.е. за счет наблюдения за охотой взрослых особей.
Аналогичным методом изучали принципы формирования хищнического и охотничьего по-
ведения у кошачьих. На первом этапе экспериментов им предъявляли взрослых кроликов, на втором — коз.
Для оценки возрастных изменений способности к обучению неопытным волкам (n = 8, возраст — от 7 месяцев до года) предъявляли домашний скот и регистрировали хищническое поведение.
При изучении формирования приемов нападения на жертву волкам (возраст 1 год, n = 3; и 2 года, n = 3), имеющим опыт охоты на мелких животных, предоставляли крупную жертву (18 случаев). При этом определяли направление первой атаки и участки тела жертвы, которые первыми подвергались нападению.
В отдельных экспериментах изучали формирование навыков групповой охоты. Эксперименты ставили на шести (I—VI) группах волков при n = 3.4, 6, 4, 5, 4, соответственно.
Члены I, IV и VI групп не имели опыта охоты на крупную жертву, среди членов II группы такой опыт имел только один волк, из III группы — два волка, из V группы — три. Каждой группе жертву предъявляли 4 раза. В каждом конкретном случае регистрировали взаимодействие хищника с жертвой и друг с другом.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Формирование охотничьего поведения у волков в природе
Волчата выходят из логова примерно в возрасте 17 дней. В возрасте 20—25 дней впервые едят отрыгнутое матерью мясо. Этот факт — свидетельство того, что к этому периоду у волчат полностью формируется врожденная положительная реакция на мясо, которая характерна для хищных и является выражением инстинктивной хищнической реакции (Слоним, 1976). Формирование данной реакции на конкретном этапе постнаталь-ного онтогенеза важно и тем, что она подготавливает основу для следующего этапа онтогенеза поведения. В частности, самка рычанием и слабым покусыванием старается отучить 40—50-дневных детенышей отпитания молоком, и волчата полностью переходят на питание мясом. Однако до этого, к 30-дневному возрасту, в рацион волчат добавляется свежее мясо — родители начинают приносить детенышам убитых грызунов, первая реакция на которых очень интересна. Приведем только несколько вариантов наблюдаемых нами событий, т.к. во всех остальных выводках они разворачивались подобным образом.
Волчата из семьи А обнюхали грызуна, после чего потеряли к нему всякий интерес. Спустя несколько минут самка поскуливанием подозвала волчат к грызуну и, наподобие кошки, поддела мертвое животное лапой. В ответ на движение жертвы волчата вновь стали ее обнюхивать. Их те-
лодвижения, напоминающие игру, чередовались припаданием на передние лапы и отскакиванием. Приблизительно через 20 секунд один волчонок схватил жертву и попытался убежать. Остальные же волчата стали преследовать убегающего, и один из них схватил жертву. При этом волчата разорвали грызуна, и каждый съел добытый кусок. В последующих случаях, когда родители приносили мелкую добычу, у волчат развивалось типичное хищническое поведение.
У волчат семей Б и В, как только волчица принесла им убитого грызуна, тотчас возникла полноценная исследовательская активность. Они обнюхивали жертву, при этом их движения, как в случае с семьей А, напоминали игру. Через несколько секунд один из волчат схватил жертву и забежал в логово, остальные последовали за ним. Судя по всему, они съели жертву. При последующих взаимодействиях с жертвой у волчат обеих семей в одинаковой мере развивалось хищническое поведение.
Сходные результаты получены для семей Г, Д и Е. Принесенную мелкую добычу волчата сразу же начинали исследовать, что сопровождалось ярко выраженными игровыми элементами. Один из волчат хватал жертву и пытался убежать, после чего начинались конкурентные взаимодействия, которые завершались разрыванием и поеданием жертвы. Во всех последующих случаях у волчат развивалось полноценное хищническое поведение.
При этом ни в одном из вышеописанных случаев волчата сразу не поедали принесенную родителями жертву. Если считать хищническое поведение одной из форм инстинктивного поведения, описываемый факт остается непонятным. Так же непонятно проявление игрового поведения по отношению к мертвому грызуну.
В этот период родители и другие члены семьи (включая переярков) обучают волчат ловле грызунов, кузнечиков и других насекомых. К этому времени у волчат полноценно сформирована поведенческая реакция, так называемое "мышкова-ние", которое подробно описано Фоксом (Fox, 1969). Исследование содержимого экскрементов волчат свидетельствует о высокой результативности самостоятельной охоты волчат: доля грызунов в рационе волчат составляет 30—40%, насекомых (Orthoptera, Coleoptera и др.) — 10—15%. С этого же времени родители, а иногда и другие члены семьи, приносят детенышам куски крупной добычи. Периодичность зависит от частоты удачной охоты (как правило, 1 раз в 3—9 дней). Очевидно, именно в этот период волчата привыкают к запаху, вкусу и, исходя из этого, к видовой принадлежности крупной потенциальной жертвы. При относительно невысокой частоте успешной охоты взрослых становится ясной значимость сформированных к этому времени у волчат навыков охоты на грызунов и насекомых. Замечено, что
Этапы формирования хищнического и охотничьего поведения волка
Возраст, месяцев I II III IV V VI VII VIII
1 1.5 1.5-5 7 9 18 - -
Примечание. I — питание мясом; II — формирование хищнического поведения; III — охота на грызунов и насекомых; IV — знакомство с признаками крупной жертвы; V — тропление крупной жертвы; VI — поиск и обнаружение крупной жертвы без нападения; VII — охота вместе со взрослыми; первые признаки специализации и распределения функций; VIII — полное распределение функций во время охоты.
старшие члены семьи охотятся на довольно большом расстоянии от местонахождения волчат. В 3-месячном возрасте детеныши способны передвигаться на сравнительно большие расстояния; родители ведут их к добыче и едят ее вместе. В этот же период они, по-видимому, знакомятся с видом самой жертвы, что может иметь больш
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.