ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2010, том 71, № 4, с. 310-336
УДК 57.032 : 581.331.2 : 576.314.6 : 57.012.4 + 577.22 : 544.77.022.532 : 544.72.05
ФОРМИРОВАНИЕ ПАТТЕРНА В МИКРОКОСМЕ: РОЛЬ САМООРГАНИЗАЦИИ В РАЗВИТИИ СЛОЖНЫХ ОБОЛОЧЕК
БИОЛОГИЧЕСКИХ ОБЪЕКТОВ
© 2010 г. Н. И. Габараева1 , А. Р. Хэмсли2
1 Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН 197376 С.-Петербург, ул. Попова, 2 e-mail: 1906ng@mail.ru 2 Department of Earth Sciences, Cardiff University Park Place, Cardiff CF10 3YE, Wales, UK e-mail: hemsleyar@cf.ac.uk Поступила в редакцию 08.10.2009 г.
"Природе не нужно загромождать генетический код характеристиками, предопределяемыми самоорганизацией" (адаптировано из Б. Мандельброт: Фрактальная геометрия природы. 2002)
"Мягкий и липкий мир: самоорганизующаяся магия коллоидной химии" (из кн. P. Ball. Designing the molecular world. 1994)
Пересмотрены данные по развитию оболочек пыльцевых зерен/спор (спородермы) в свете нашей гипотезы о значительном участии процессов самоорганизации в формировании сложного паттерна этой структуры. Предположения о том, что гликокаликс (клеточный покров) представляет собой самоорганизующийся коллоидный раствор и что строящаяся на нем экзина возникает путем самоорганизации биополимера (микроэмульсии спорополленина), возникли независимо у авторов этой статьи. Впоследствии была разработана совместная гипотеза, в которой происходящие в ходе развития спородермы процессы интерпретированы в понятиях коллоидной химии. Показано, что все последовательные стадии развития, наблюдаемые в трансмиссионном электронном микроскопе (ТЭМ) в ходе формирования оболочки пыльцевого зерна, соответствуют последовательным мицеллярным мезофазам в коллоидном растворе поверхносто-активных веществ, самоорганизующихся при увеличении их концентрации. Такая интерпретация предполагает, что все микроструктуры, наблюдаемые в зрелой оболочке (гранулы; палочки-колумеллы; гексагонально упакованные слои этих палочковидных элементов; бислои, разделенные промежутком) представляют собой как бы "застывшую историю" их образования как мицеллярной последовательности, увековеченную химически инертным спорополленином. Поскольку самоорганизующиеся процессы носят нелинейный, спазмодический характер, а вышеназванные микроструктуры оболочки расположены, как правило, последовательными слоями, предположено, что эти слои разнородных микроструктур появляются в результате резко выраженных фазовых переходов, характерных для самоорганизующихся мицеллярных систем.
Сложная микроскопическая структура является общебиологической чертой: микроскопические раковинки одноклеточных водных растений и животных, таких, как диатомовые, радиолярии, органические оболочки пыльцевых зерен и спор, оболочки многих семян - все это хорошо знакомые примеры. Для человеческого глаза, наблюдающего все эти изысканные, сложные узоры, способ их образования далеко не ясен. Этот способ,
действующий на микроскопическом уровне, в рамках "коллоидных размеров" (от 1 до 1000 нм), представляет собой гамму взаимодействий между различными компонентами, которые приводят к формированию сложных структур в результате энтропийно-выгодного процесса. Важность этих коллоидных взаимодействий становится все более очевидной для тех биологов, которые ищут связь между генетической основой структуры и
ее конечным выражением. Именно эта тема, проходящая красной нитью сквозь эволюционную историю жизни - самоорганизация структуры из коллоидных строительных блоков, - приобрела интегральное значение для процесса развития организмов.
Известно, что большинство веществ в клетке (как животных и человека, так и растений) находятся не в виде истинных растворов, а в виде коллоидных систем (недаром человеческий организм называют "ходячим коллоидом"). Сама цитоплазма представляет собой коллоид; очевидно, не является исключением и периплазма, в которой строится сложная оболочка пыльцевых зерен и спор. Идея рассмотреть процессы развития биополимерной оболочки (экзины) сквозь призму коллоидных взаимодействий оказывается весьма плодотворной. Наша гипотеза ^аЬагауеуа, Нешэ1еу, 2006; Нешэ1еу, Gabarayeva, 2007) объединяет достижения онтогенетической палинологии и коллоидной химии, рассматривая некоторые стадии формирования оболочки пыльцевых зерен и спор как стадии (мезофазы) самоорганизующейся системы надмолекулярных коллоидных частиц - мицелл.
Коллоидные взаимодействия, однако, и сами достаточно сложны. Поэтому химики стремятся ограничить число и разнообразие компонентов в пределах исследуемой системы для того, чтобы свести к минимуму ее сложность. Например, взаимодействие сферических полистироловых частиц (латекса) в водном или органическом растворителе очень хорошо изучено. Введение третьего компонента в такие системы значительно увеличивает разнообразие взаимодействий в них (и соответственно сложность их интерпретации). А вот для биологов такие системы представляются невероятно простыми.
В этой статье мы оцениваем достижения в понимании роли коллоидных систем в формировании микроскопических биологических конструкций и показывем, как они дают начало новым концепциям, включающим взаимоотношения и эволюцию гена и структур организма. Мы также отмечаем, что развитие этих новых концепций может положить начало созданию новых материалов со свойствами, которые были апробированы организмами в течение миллионов лет эволюции и которые по самой своей природе прекрасно совместимы с человеческим организмом и его окружающей средой. Это, к примеру, не подверженные перевариванию спорополлениновые капсулы для доставки лекарственных и косметических веществ к местам утилизации; особо прочные за-
щитные поверхностные пленки; новое поколение красок с эффектом радужности или приобретением определенного цвета после высыхания; водные коллоидные растворители вместо потенциально вредных или вызывающих раздражения летучих компонентов; компьютерные чипы; экстракция необходимых химических веществ из растений, созданных методами генной инженерии.
1. АРХИТЕКТОНИКА БИОЛОГИЧЕСКИХ ОБЪЕКТОВ И САМООРГАНИЗАЦИЯ
Нет сомнений в том, что информация, закодированная в генах, имеет огромное влияние на конечную форму организмов. Живые организмы являются тем, что они есть, главным образом благодаря набору генов, который кодирует, к примеру, образование шерсти у собаки, формы цветков или панцирей диатомовых. Однако в тандеме с генетическим кодом работают разнообразные механизмы, которые не могут быть закодированы в каком-либо гене, но которые вносят существенный вклад в развитие структуры, ее архитектонику (Ingber, 1998). (Мы используем здесь термин "архитектоника" в том смысле, как его употреблял В.Н. Беклемишев (1964): предмет архитектоники есть синтез целого, построение его из частей.) Существование таких механизмов очевидно. Как было отмечено Коином (Cohen, 1995), воображаемое введение ДНК мухи в развивающуюся яйцеклетку курицы не приведет к образованию ни мухи, ни цыпленка, поскольку "мушиная" информация и "цыплячьи" структурообразовательные механизмы несовместимы. Муха для своего развития нуждается в мушиных конструкционных механизмах, а структурообразующий аппарат куриной зиготы не может использовать мушиную информацию.
Для создания человеком искусственных структур и архитектурных сооружений также необходимы не только проекты в форме чертежей, но и движущая сила для манипуляции с компонентами, и сами эти компоненты, чьи физические свойства тоже играют роль в возможности создания конечного продукта и определении его свойств. Так, невозможно создать мотор для автомобиля из резины или болотные сапоги из стали. Классическая греческая архитектура включала в себя все эти факторы и создала постройки, которые были функциональны и выдержали проверку временем. Более того, грекам были знакомы некоторые фундаментальные природные паттерны. Их архитекторам была известна эстетическая ценность "золотой пропорции" (1:1.618), демонстрируемой
соседними числами знаменитой последовательности Фибоначчи. Та же математическая последовательность управляет многими природными процессами, так называемыми операциями заполнения пространства (space-filling operations), наблюдаемыми, например, в распределении кроющих чешуй в сосновой шишке или семянок в корзинке подсолнечника: диаметры каждого соседнего витка спирали, по которым распределены чешуи и семянки, относятся друг к другу как 1:1.6. То же относится к виткам раковин моллюсков.
ДНК (аналоги наших "чертежей") дают начало протеинам (соответствуют строительным компонентам) путем превращения генетического кода в последовательность связанных аминокислот. Протеины сворачиваются специфическим образом (путем самоорганизации), управляемым взаимодействием боковых цепей аминокислот. Некоторые из них путем долгого эволюционного отбора становятся эффективными катализаторами (ферментами) для осуществления формирования других типов молекул из аминокислот. Другие протеины расщепляют молекулы, чтобы высвободить энергию для катализа. Самоорганизация биологических молекул привлекла внимание ученых (Whitesides et al., 1991; Raymo, Stoddart, 1996), она является обычно предметом рассмотрения биохимиков. Но как же организм развивается из "молекулярного коктейля" в нечто, обладающее позвоночником, стеблем или сложной кремниевой раковинкой? Что является той самой движущей силой, которая приводит к образованию конструкции на основе генетических "чертежей"?
В своей основополагающей работе "О росте и форме" Дарси-Томпсон (D'Arcy Thompson, 1959) показал, что образование многих маломасштабных биологических структур, таких, как скелеты радиолярий и спиральные раковины многих морских организмов, идет на основе явления "плотной упаковки в простанстве" (как в случае с сосновой шишкой или корзинкой подсолнечника) на поверхностях или в трехмерном пространстве. Суть его аргументов имеет очень большую ценность и по сей день; эти закономерности действительно управляют развитием, и это те самые закономерности физики и химии, которые проявляются на границе раздела химических компонентов "молекулярного супа" внутри клетки (Kauffman, 1993). В ходе эволюции
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.