УДК 599.742.17:59.009
ФОРМИРОВАНИЕ ПОВЕДЕНИЯ ЛИСЯТ (VULPES VULPES) В УСЛОВИЯХ ДИКОЙ ПРИРОДЫ: РАЗВИТИЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЙ С ВОРОНАМИ (CORVUS CORONE) И МЕДВЕДЯМИ (URSUS ARCTOS)
© 2015 г. А. А. Ячменникова
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Москва 119071, Россия Кроноцкий государственный природный биосферный заповедник, Елизово 684000, Россия
e-mail: felis.melanes@gmail.com Поступила в редакцию 28.02.2014 г.
Черная ворона (Corvus corone) и бурый медведь (Ursus arctos) наиболее часто встречаются лисам (Vulpes vulpes) на Камчатке в течение жизни, и практически любое взаимодействие является потенциально конфликтной ситуацией. В результате наблюдений за выводком лисят в течение лета 2013 г. на территории Кроноцкого заповедника (Камчатский край) описаны взаимодействия лис с медведями, воронами, а также выдрой (Lutra lutra). Выявлены изменения в поведении лисят в таких ситуациях-взаимодействиях по мере их взросления. Ситуации-взаимодействия с воронами возникали у лисят регулярно, они представляли собой отработку приемов по обороне и охране пищи, способствовали обучению лисят этим взаимодействиям. Описаны различия в поведении щенков, возникающие в ходе онтогенеза и формирующиеся в результате приобретения опыта. При взаимодействиях с медведями лисята вплоть до возраста 8 недель ориентировались на поведение старших особей. Совокупность их реакций кардинально изменилась в результате только одной ситуации. Результаты наблюдений обсуждаются в контексте возникновения аналогичных ситуаций в жизни других псовых, обитателей открытых пространств. Также обсуждается роль внешних факторов (взаимодействия с особями других видов) в формировании поведения особей и их адаптивных способностей в раннем возрасте.
Ключевые слова: межвидовые взаимодействия, онтогенез поведения, лисица, Vulpes vulpes, черная ворона, Corvus corone, бурый медведь, Ursus arctos
DOI: 10.7868/S0044513415050116
На Камчатке наиболее часто отмечаются встречи лисы (Vulpes vulpes) с черной вороной (Corvus corone) и бурым медведем (Ursus arctos), и практически любое их взаимодействие является потенциально конфликтной ситуацией. Лис и ворон связывают конкурентные пищевые отношения. Часты ситуации, когда вороны претендуют на пищу лис, отбирают у лисят еду, которую им приносят старшие особи. С медведями лис также связывают пищевые отношения — зачастую лисы воруют у медведей еду (рыбу) либо доедают остатки их еды. В свою очередь, медведь — крупный и любопытный хищник, который может быть опасен для лис, особенно для маленьких щенков в выводковый период. Обучение лисят в этом аспекте — жизненно важный этап формирования их поведения.
Основными факторами, формирующими поведение детеныша млекопитающего, в первую очередь, является социальное окружение: поведение родителей как организаторов активности де-
тенышей (Крученкова, 2009) и поведение собратьев по выводку (Антоневич и др., 2013). Кроме того, велика роль уникальных ситуаций, т.е. единичных и неповторимых в принципе (Поярков, 1986) , с которыми особь сталкивается в ходе своего развития и вынуждена учиться принимать решения самостоятельно. Многообразие уникальных ситуаций, привносящих изменения в жизнь детенышей, обеспечивается внешними факторами. Они возникают независимо от присутствия старших особей, собратьев. Одной из категорий таких ситуаций являются взаимодействия с особями других видов. Зачастую для животных, живущих в условиях любой организованной социальной системы, например, семьи — первичной социальной группировки (Панов, 1983; Поярков, 1986), межвидовое взаимодействие не сводится только к контакту индивидуумов, принадлежащих к разным видам, но регулярно и к контакту групп или контакту группы и особи иного вида. Таким образом, на основе опыта взаимодействия
Рис. 1. Территория, где проводились исследования (врезка), и характер использования этой территории лисами. На рисунке точками отображены все закартированные лисьи норы, как временные, так и выводковые. Выводковые норы, вокруг которых закреплены территории семей, обведены в овал. Фокальная семья лис использовала норы, обозначенные стрелками.
модифицируется не только поведение одной особи, получившей такой опыт, но и группы. Обучение в таком случае происходит опосредованно — через наблюдение.
Изучению именно этих аспектов поведения лисят в онтогенезе посвящена данная работа.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Наблюдения за выводком лисят проводили на территории Кроноцкого заповедника (Камчатский край) с 20.06.2013 г. по 14.08.2013 г. Место наблюдений — тундра в районе р. Кроноцкая, в среднем и нижнем ее течении (рис. 1, врезка). Для наблюдений использовали бинокль и установленные на выводковых норах фотоловушки. Регистрировали реакцию лисят на два вида животных, поведение которых влияло на их поведение, изменяло его и, по мере развития лисят, определяло их реакцию на особей этих видов: черную ворону и бурого медведя. Кроме того, отмечено одно взаимодействие лис с выдрой (ЬШга ¡Ыта).
Фокальная семья использовала в течение летнего периода две норы. Выводковая нора № 1 устроена лисой в склоне оврага, по дну которого течет ручей. Нора имеет выходы, которые замаскированы в кустарничках голубики и жимолости, и которые выходят на поверхность тундры, а также имеет выходы в склоне оврага, скрытые травостоем. Всего нора имеет 6 отнорков. Нора № 2 устроена в сухой гриве с песчаной основой, расположенной в открытой заболоченной местности: грива имеет ячеистую геоморфологическую структуру — холмы мерзлотного пучения, пространство между которыми заполнено водой, плоские заболоченные участки заросли осокой, образующей кочки. Расстояние между норой № 1 и № 2 около 1.5 км.
Плотность населения лис в месте наблюдений составляла не менее 2 особей на 7.5 км2 (1 семья лис) (рис. 1). Площадь тундры, используемая фокальной семьей лис, составляла примерно 16 км2. Эта территория использовалась лисами неравномерно и подразделялась на субтерритории. Данные о расположении нор других семей и об ис-
пользуемой лисами площади собраны в период с 30.05.2013 по 18.06.2013. Для этого провели картирование жилых и нежилых нор в условиях отсутствия травостоя в период освобождения местности от снежного покрова. За фокальными лисами следовали с биноклем на расстоянии около 30—40 м, описывали их активность вне норы, наблюдали с разнообразных возвышенностей (вышки, цистерны, триангуляционные знаки) за маршрутами лис.
На выводковой норе были установлены три фотоловушки (модели: Reconyx-Hyperfire-HC600; Reconyx RC60 и Bushnell HD Trophy Cam HD - RealTree Xtra). Две из них располагались напротив выходов из норы (отнорков), одна — на основной тропе, проходившей по гребню норы. Всего отработано 135 фотоловушко-суток (получено 34630 фотоснимков, из которых межвидовые взаимодействия зарегистрированы на 556). Режим съемки, установленный в фотоловушках типа Reconyx, составлял 5 кадров подряд в режиме "rapidfire", период покоя в реакции ловушки на движение составлял 1 мин. Режим съемки, установленный в фотоловушке типа Bushnell, составлял 3 кадра в режиме быстрой съемки, период покоя в реакции ловушки на движение составлял 30 с. На основании данных с фотоловушек подсчитывали число посещений лисьих нор особями других видов и определяли их регулярность. Отмечали нахождение лисенка в кадре с особью другого вида и характер его активности. Выделяли три типа активности лисят по отношению к другим видам: 1) избегает особи другого вида (прячется); 2) относится индифферентно (терпит и/или наблюдает); 3) инициирует взаимодействие (атакует, играет).
Во время прямых наблюдений в бинокль анализировали ситуации, которые возникали при взаимодействии лисят с животными другого вида. Проведено 190 ч визуальных наблюдений за животными. Для построения системы работы были выявлены периоды оптимального времени наблюдений (регулярные периоды активности лис на норе) на основании данных фотоловушек. Наблюдения проводили каждый день, кроме дней с обильными туманами (циклонами) или ливневыми дождями. Животных наблюдали с дистанции 15 м с дерева (нора № 1) и с дистанции 25 м из ямки в тундре (нора № 2) в течение 5—6 ч: — три или четыре полных периода активности лисят (временной период от пробуждения щенков до следующего перерыва на сон) в возрасте 3.5—5 недель и один или два полных периода сумеречной активности лисят в возрасте 10 недель. Взрослые лисы воспринимали присутствие наблюдателя спокойно, независимо от того, обнаруживал он себя или нет, в свою очередь они регулярно наблюдали за ним. Лисята вели себя естественно, пока наблюдатель не обнаруживал себя для них очевидным
образом. Ситуации фиксировали устно на диктофон методом сплошного протоколирования, с регулярной фиксацией времени происходящих событий, и на фотоаппарат (каждый кадр снабжен информацией о дате и времени съемки). В случае, когда медведи близко подходили к пункту наблюдения, исследователь покидал укрытие и перемещался на безопасном от медведей расстоянии 40— 100 м, удерживая такую дистанцию и до последней возможности не прерывая наблюдений.
Семья лис включала трех взрослых особей (самец и две самки) и трех лисят. Две взрослые самки — мать лисят и самка-помощница (возможно, дочь матери-лисы из одного из прошлых выводков — отмечалась на этой территории по свидетельствам местных инспекторов с 2011 г.); взрослый самец появлялся редко, впервые был отмечен в середине сезона наблюдений — в период, когда лисята перешли на твердую пищу. Он опасался человека, в отличие от обеих самок, но на норе вел себя спокойно, если наблюдатель соблюдал осторожность и себя не обнаруживал. Лисята: предположительно 2 самца и 1 самка.
Описание ситуаций и поведения животных в них приведено в хронологической последовательности, соответствующей процессу взросления лисят, как этого требует "исторический" метод (Поярков, 1986; Овсянников, 1986).
Результат анализа приведен в виде блоков, составляющих временную шкалу.
В ходе обработки была организована база данных в программе Microsoft Access, выборки проанализированы c помощью программы Statistica 8.0. Данные по распреде
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.