научная статья по теме ФОРМИРОВАНИЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЙ О ДИССОЦИИРОВАННОМ ОБУЧЕНИИ Биология

Текст научной статьи на тему «ФОРМИРОВАНИЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЙ О ДИССОЦИИРОВАННОМ ОБУЧЕНИИ»

УСПЕХИ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ НАУК, 2010, том 41, № 4, с. 63-76

УДК 612. 82. 2 + 615

ФОРМИРОВАНИЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЙ О ДИССОЦИИРОВАННОМ ОБУЧЕНИИ

© 2010 г. А. А. Азарашвили

Институт теоретической и экспериментальной биофизики РАН

В работе рассматриваются данные, полученные на протяжении всего периода исследования диссоциированного обучения. Представления об этом феномене существенно эволюционировали на протяжении последних десятилетий. Это связано с накоплением фактов, выявленных при исследовании диссоциированного обучения. Вследствие этого в настоящее время возникла ситуация, когда в разных статьях одно и то же явление описывается различными терминами, что не способствует пониманию сути описываемых явлений. В связи с этим возникла необходимость в написании статьи, в которой была бы проанализирована эволюция представлений о диссоциированном обучении и предложена терминология, соответствующая всей совокупности данных, выявленных при его изучении.

Ключевые слова: обучение, память, фармакологические воздействия на память, диссоциированное обучение.

ВВЕДЕНИЕ

Первые сведения о диссоциированном обучении появились в научной литературе в 1917 г. Обнаружил это явление американский исследователь Лешли. В опытах, проводимых на крысах, Лешли изучал действие стимуляторов ЦНС - стрихнина и кофеина на обучение этих животных в Г-образном лабиринте. Он обнаружил, что внутрибрюшинное введение малых доз этих веществ крысам за 15 мин перед помещением их в лабиринт приводит к некоторому облегчению процесса обучения. Однако наряду с этим Лешли столкнулся с неожиданным эффектом. Он состоял в том, что при введении кофеина животным, которые ранее обучались только на фоне действия стрихнина, не проявляется хорошо закрепленный навык. Дальнейшие исследования показали, что приобретенный навык не проявляется и в случае, если животных обучать на фоне действия кофеина, а воспроизведение навыка проводить на фоне действия стрихнина.

Затем было обнаружено, что если животным, которые обучались только на фоне стрихнина или кофеина, перед опытом не вводить никакого вещества, то крысы также не воспроизводят навыков, выработанных на фоне действия одного из этих соединений. Обнаруженный феномен Лешли назвал "Обучение, зависимое от состояния" или "Диссоциированное обучение" [59].

Вторично это было описано Гирденом и Куллером в 1937 г. В экспериментах, проводимых

на собаках, они обнаружили, что условные рефлексы, вырабатываемые на фоне действия малых доз кураре, не проявляются, если животным перед опытом кураре не вводили [49].

Эти исследователи также называли наблюдаемое явление диссоциированным обучением. Данные Гирдена и Куллера тоже не привлекли внимания широкого круга исследователей к диссоциированному обучению. Следует отметить, что в этот период диссоциированным обучением называли сам факт исчезновения навыка, который наблюдали при смене состояний животных.

Отечественными исследователями тоже были получены сходные результаты, однако они описывались в других терминах. Например, результаты опытов, в которых на фоне действия введенного вещества наблюдали исчезновение ранее выработанных (в нормальном состоянии) навыков, описывали в терминах "обратимое исчезновение условных рефлексов" или "обратимое торможение условных рефлексов" [23, 24]. Обычно такое "обратимое торможение" наблюдали на протяжении от нескольких десятков минут до 1.5-2 ч, после чего рефлексы нормально проявлялись. Так как во многих подобных случаях в экспериментах использовали вещества, с которыми в дальнейшем было показано диссоциированное обучение, то следует считать, что наблюдаемые эффекты тоже объясняются проявлением феномена диссоциированного обучения.

Отношение к диссоциированному обучению резко изменилось после появления работы Овер-тона в 1964 г. [68]. Основное достижение этого исследователя состояло в том, что в своей работе он предложил новый метод диссоциированного обучения, который позволил вскрыть неизвестные до того времени его возможности.

ДИССОЦИИРОВАННОЕ ОБУЧЕНИЕ, НОРМАЛЬНОЕ И ДИССОЦИИРОВАННОЕ СОСТОЯНИЕ

Овертон обнаружил, что в состоянии, возникающем на фоне действия вещества, когда не проявляются навыки, выработанные в норме, можно выработать новый навык. Таким образом, он показал, что у одних и тех же животных, в одной и той же экспериментальной обстановке возможна выработка двух независимых рефлексов. Один из них вырабатывается в нормальном состоянии, а второй - на фоне действия фармакологического вещества. В своем эксперименте Овертон в нормальном состоянии (после внутрибрюшинного введения изотонического раствора №С1) выработал у крыс реакцию избегания в виде побежки в правый рукав Г-образного лабиринта. После этого он этим же животным ввел внутрибрюшинно пентобарбитал (в дозе 25 мг/кг). В ответ на такое введение навык, выработанный в норме, перестал проявляться. И тогда на фоне действия пентобар-битала он выработал у этих животных противоположную реакцию - побежку в левый рукав того же лабиринта. В дальнейшем, в зависимости от того, в каком состоянии животные помещались в лабиринт (в норме или на фоне действия вещества), они воспроизводили ту или иную реакцию. В норме они неизменно совершали побежки только в правый рукав лабиринта, а на фоне действия пентобарбитала - в левый рукав того же лабиринта [68].

До появления работы Овертона под диссоциированным обучением подразумевали сам факт возникновения особого состояния, которое возникает на фоне действия многих фармакологических веществ. В этом состоянии не проявляются ранее выработанные навыки. После появления работы Овертона само состояние, которое возникает на фоне действия ряда фармакологических веществ, стали называть "диссоциированным состоянием". А под термином "диссоциированное обучение" стали подразумевать выработку двух разных навыков у одних и тех же животных, в одной и той же экспериментальной обстановке в диссоциированных состояниях.

Соответственно "нормальным состоянием" стали называть состояние, в котором животные находятся без введения какого-либо фармакологического вещества или после введения вещества, не вызывающего диссоциированного состояния -например, изотонический раствор КаС1 [5].

ХАРАКТЕРНЫЕ ОСОБЕННОСТИ

ДИССОЦИИРОВАННОГО ОБУЧЕНИЯ

Работа Овертона [68] привлекла большую армию исследователей к планомерному изучению диссоциированного обучения. Вопросы, на которые исследователи хотели получить ответы, сводились к следующим.

1. Насколько широко распространен феномен диссоциированного обучения?

2. Является ли диссоциированное обучение некоторым исключением из правил, или оно представляет собой рядовое явление, которое неизменно возникает в определенных обстоятельствах?

3. Какие фармакологические вещества способны вызывать возникновение диссоциированных состояний?

4. Используются ли в медицинской практике фармакологические соединения, способные вызывать диссоциированные состояния?

5. Влияет ли способ введения вещества на возникновение диссоциированного состояния?

6. У каких животных возможно диссоциированное обучение?

7. Возможно ли диссоциированное обучение у человека?

8. Все ли типы условных реакций одинаково подвержены диссоциации под воздействием фармакологических соединений?

9. Можно ли получить более двух диссоциированных состояний?

10. Как происходит переход животных из нормального состояния в диссоциированное и обратно?

11. Как долго продолжается пребывание животного в диссоциированном состоянии после однократного введения вещества?

12. Влияет ли угашение одного из навыков на процесс воспроизведения второго, выработанного в диссоциированном состоянии?

13. Как будет протекать процесс диссоциированного обучения, если в разных диссоциированных состояниях вырабатывать один и тот же навык?

14. Существуют ли условия, при которых осуществляется какое-либо взаимодействие между навыками, выработанными в разных диссоциированных состояниях?

15. Можно ли со всеми веществами, которые вызывают возникновение диссоциированного состояния, получить диссоциированное обучение?

16. Какими свойствами должны обладать вещества, чтобы с их применением было бы возможно диссоциированное обучение?

17. Каковы механизмы, лежащие в основе диссоциированного обучения?

К настоящему времени на большинство этих вопросов получены вполне надежные ответы, которые приводятся в данной работе.

Если в самом начале феномен воспринимался исследователями как редкий вид патологии, возникающий при некоторых фармакологических воздействиях, то со временем к нему стали относиться как к явлению, которое закономерно возникает в особых "критических" ситуациях [4]. Затем стало понятно, что диссоциированное обучение встречается значительно чаще, чем об этом полагали раньше. Это широко распространенный феномен, неизменно возникающий при введении определенных фармакологических веществ в соответствующей дозе. Во многих случаях, когда исследователи сталкивались с "обратимым нарушением условно-рефлекторной деятельности", в основе наблюдаемых нарушений лежало возникновение диссоциированного со стояния. Более того, в литературе высказывалось мнение, что этот феномен лежит в основе нормальной деятельности мозга, облегчая поиск нужной информации в конкретной обстановке [4, 5].

За годы исследований феномена в разных лабораториях было получено большое количество данных, которые достаточно полно его характеризовали. Исследования подтвердили, что в каждом из диссоциированных состояний возможно независимое обучение, при котором сохраняется хорошая способность к запечатлению, хранению и воспроизведению информации. Таким образом, все стадии памяти и обе ее формы в этих состояниях нормально функционируют [4, 8, 32].

Обнаружилось, что диссоциированные состояния могут вызывать вещества, относящиеся к самым разным группам химических соединений. Кроме барбтуратов (с которыми проводил свои первые опыты Овертон), была показана возможность диссоциированного обучения с такими соединениями, как психостимуляторы,

нейролептики, транквилизаторы, наркотики, стероидные гормоны, алкоголь и многие другие [36, 50, 68, 69, 71, 80]. Уже из этого пе

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком