ФИЗИОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА, 2007, том 33, № 3, с. 115-127
ОБЗОРЫ =
УДК 612.821
ФОРМИРОВАНИЕ ПРОИЗВОЛЬНОЙ РЕГУЛЯЦИИ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ И ЕЕ МОЗГОВЫХ МЕХАНИЗМОВ В ОНТОГЕНЕЗЕ
© 2007 г. О. А. Семенова
Институт возрастной физиологии РАО, Москва Поступила в редакцию 25.09.2006 г.
Представлен обзор литературы по вопросу формирования произвольной регуляции деятельности в онтогенезе. Рассматривается связь развития различных компонентов произвольной регуляции деятельности и созревания головного мозга и, в первую очередь, его лобных долей, которые традиционно считаются основным мозговым субстратом программирования, регуляции и контроля деятельности человека на разных этапах развития.
Проблема развития мозговых механизмов произвольной регуляции деятельности или управляющих функций в онтогенезе является интересной и мало разработанной. Традиционным является представление о связи произвольной регуляции с деятельностью лобных долей головного мозга [1]. А.Р. Лурия ввел понятие "III блок мозга" или "блок программирования, регуляции и контроля деятельности", объединив под ним структуры, ответственные за реализацию процессов управления поведением [2]. Эти структуры включали, в первую очередь, префронтальные области коры больших полушарий. Несмотря на то, что сам А.Р. Лурия в одной из поздних работ [3] рассматривал идеи о существовании сложной функциональной системы взаимоотношений пре-фронтальной коры с другими областями мозга, подкорковыми и стволовыми образованиями, обеспечивающей программирование, регуляцию и контроль психической деятельности, систематические исследования связи других структур мозга и управляющих функций не проводились. Не ясно, существует ли какая-либо специфика нарушения данных функций при повреждении этих структур по сравнению с эффектами повреждения префронтальной коры. Существует ряд исследований, показывающих, что дефицит произвольной регуляции обнаруживается при поражениях мозга не лобной и не корковой локализации у взрослых [4-13]. Онтогенетические же исследования в большинстве своем основываются на предположении о том, что кора лобных областей является единственным мозговым субстратом управляющих функций [14, 15]. Во многом такая ситуация связана с дефицитом методов исследования, позволяющих изучать взаимосвязь мозговых структур и психических функций в процессе развития.
Также существенной проблемой исследования произвольной регуляции деятельности является
отсутствие единства в представлениях исследователей о ее компонентном составе и, вслед за этим, четкой методологии.
Задача данного обзора состоит в сопоставлении сведений о формировании произвольной регуляции деятельности и созревании мозга и, в первую очередь, его лобных долей от рождения до подросткового возраста для того, чтобы показать сложность и неоднозначность такого взаимодействия.
Процессы регуляции поведения проходят долгий путь развития в онтогенезе. Уже со второго месяца жизни ребенок не является реактивным существом, регулируя свое поведение, проявляя собственную активность в общении со взрослыми и исследовании окружающего мира, постепенно развертывая познавательную, коммуникативную, а несколько позже, во втором полугодии жизни, и предметно-манипулятивную деятельность [16]. Ребенок первого года жизни регулирует свое поведение и поведение взрослых, удовлетворяя потребность в эмоциональном контакте, в первом полугодии, и желание действовать совместно со взрослым - во втором полугодии, используя для реализации этих побуждений экспрессивно-мимические средства, крик, позы, жесты. Формирование высших, произвольных форм регуляции поведения, дающих возможность реа-лизовывать сложные, целенаправленные виды деятельности, начинается в более позднем возрасте и тесно связано с развитием регулирующей функции речи [1, 2, 17].
Ранние исследования мозгового обеспечения управляющих функций находились под влиянием взглядов на фронтальные зоны коры как "функционально молчащие" в младенческом возрасте и раннем детстве, в связи с чем процессы произвольной регуляции деятельности считались не поддающимися оценке вплоть до второго десятилетия жизни [18]. Многочисленные последующие
115
8*
исследования показали неоправданность этой точки зрения.
Первый год жизни считается критическим для развития коры головного мозга, вообще, и для формирования ее фронтальных областей, в частности. Причем развитие лобной коры характеризуется рядом особенностей, отличающих его от развития других мозговых регионов. Исследователи отмечают, что уже к моменту рождения фронтальные отделы коры по ряду параметров оказываются более зрелыми по сравнению с другими областями. Так, в лобной области новорожденного раньше, по сравнению с другими полями коры, отмечаются признаки вертикальной колончатой организации нейронов [19-21]. К 5-6 месяцам отмечается увеличение ширины пучков радиальных волокон, в то время как апикальные денд-риты нейронов демонстрируют тенденцию к близкому расположению [19]. Раннее морфологическое созревание этой области в младенческом возрасте может свидетельствовать о ее потенциальной готовности к вовлечению в построение функциональных систем в этот период развития.
Исследование электроэнцефалограммы покоя ребенка первого года жизни свидетельствует об отсутствии устойчивого баланса синхронизирующих и десинхронизирующих влияний со стороны подкорковых структур [22].
Данные исследования скорости метаболизма во фронтальных отделах коры, полученные методом позитронно-эмиссионной томографии, позволяют судить о функциональной активности этих областей в онтогенезе [23]. Авторы отмечают существование связи между возрастанием метаболизма нейроанатомических структур и появлением соответствующих им функций. Фронтальная кора, согласно их данным, оказывается менее активной по сравнению с другими мозговыми областями в первом полугодии жизни, а к 6 месяцам ее активность несколько возрастает. Существенное увеличение скорости метаболизма отмечается около 8 месяцев жизни. По мнению исследователей, такой рост связан с появлением высших корковых и когнитивных функций, с существенными изменениями в поведении младенца. Эта стадия также совпадает с ростом дендритных полей [24], возрастанием плотности капиллярной сети [25] и увеличением количества синапсов [26] во фронтальной коре человека.
Возраст 6-8 месяцев является критическим для развития психики, так как связан с появлением большого числа новообразований в поведении ребенка. Это - расширение арсенала экспрессивных средств: развитие мимики, появление выразительных коммуникативных жестов, активизация лепета и возникновение разнообразных интонированных голосовых реакций. Отмечается
появление новых возможностей, основывающихся на интеграции различных психических функций. К таким возможностям, в частности, относятся зрительно-моторные координации [27]. С этим возрастом связывают начальный этап развития понимания обращенной речи [27, 28]. Этот период характеризуется изменениями в мотива-ционной сфере: появлением новой "деловой" потребности и сменой ведущей деятельности с эмоционального общения со взрослым на предметно-манипулятивную деятельность [16], возникновением эндогенных, связанных с внутренними побуждениями, форм внимания и появлением первых отсроченных реакций [29].
В возрасте 6-8 месяцев также удается выявить первые признаки возникновения речевого управления действиями ребенка. На этом этапе развития действие разделено между ребенком и взрослым [30], который берет на себя функцию произвольной регуляции поведения младенца. По данным С.В. Яковлевой [31], ребенок 6-8 месяцев способен выполнять простейшие действия по инструкции взрослого (находить взором требуемый предмет). В то же время на этом возрастном этапе малыш легко отвлекается на различные раздражители окружающей обстановки, из-за чего часто не выполняет инструкцию.
Считается, что важнейшим звеном системы интегральной саморегуляции на ранних этапах онтогенеза являются эмоции. Признается отсутствие у младенца сложных форм когнитивного управления, а избирательность, направленность и интенсивность поведенческих реакций объясняются как функции эмоций, аффекта. Исследователи отмечают важную роль эмоциональных процессов в оптимизации состояний мозга для максимально эффективной обработки информации [32]. Показано, что положительные эмоции, возникающие в результате успеха антиципатор-ных усилий ребенка, могут служить эффективным механизмом системы внутреннего подкрепления обучения [33]. Считается, что именно положительные эмоции, возникающие у младенца второго полугодия жизни в связи с общением и совместной предметно-манипулятивной деятельностью со взрослым, стимулируют потребность ребенка в понимании речи и активном овладении ею [16].
Одним из нейрофизиологических кореллятов эмоциональных состояний человека является увеличение представленности на ЭЭГ 0-ритма с частотой 4-6 Гц [32], который генерируется в структурах лимбической регуляторной системы [34]. Некоторые исследователи отмечают тесные функциональные связи фронтальной коры человека и лимбической системы, объединяя эти области в общую кортико-лимбическую схему и отводя лимбическим структурам роль в обеспечении вни-
мания и аффектов, а ирефронтальной коре - в формировании и регуляции мотивации [35].
Возраст 6-8 месяцев является значимым как с точки зрения иерестроек иоведенческих реакций ребенка, так и с точки зрения изменения ЭЭГ-иат-тернов 0-активности. В исследовании Т.А. Строгановой, H.H. Посикера [32] иоказано резкое возрастание сиектра мощности реактивного частотного сегмента ЭЭГ в диаиазоне 0-ритма в иередних, иреимущественно лобных областях коры, а также частоты и длительности эмоциональных реакций младенцев на речевые (в 6 месяцев) и игровые ситуационные (в 8 месяцев) стимулы.
Соиоставление вышеириведенных данных иозволяет иредиоложить, что возраст 6-8 месяцев является критическим в отношении как развития функций лобных отделов коры головного мозга, так и возрастания их роли в системе эмоци-онально-мотивационной регуляции иоведения младенца. По всей видимости, основным механизмом организации иоведенческих реа
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.