УДК 599(470.5)"626/627"
ФОРМИРОВАНИЕ СОВРЕМЕННЫХ АРЕАЛОВ МЛЕКОПИТАЮЩИХ
УРАЛА В ГОЛОЦЕНЕ
© 2013 г. П. А. Косинцев1, О. П. Бачура1
Институт экологии растений и животных УрО РАН, Екатеринбург 620144, Россия
e-mail: kpa@ipae.uran.ru Поступила в редакцию 22.04.2013 г.
На основании данных из многочисленных местонахождений субфоссильных фаун описаны динамика ареалов и период формирования современных границ распространения млекопитающих на Урале в голоцене. Выделено 4 типа ареалов: постоянный, сокращающийся, увеличивающийся и флуктуирующий. Постоянный ареал на Урале в голоцене имели виды разных местообитаний: таежные, околоводные и эвритопные. К северу ареал смещался у видов, связанных с тундровыми ассоциациями, а к югу — у видов, связанных со степными ассоциациями. Расширение ареала в течение голоцена происходило у вселившихся на Урал с Русской равнины и из Западной Сибири лесных и лесостепных видов млекопитающих. Флуктуирующий ареал имели виды с разными экологическими характеристиками. Современные границы ареалов большей части видов сложились в начале голоцена или в позднем голоцене. Формирование современных ареалов большинства видов млекопитающих Урала было обусловлено сменой доминирующих типов ландшафтов.
Ключевые слова: млекопитающие, ареал, Урал, голоцен. DOI: 10.7868/S0044513413090080
Ареал вида является одной из его интегратив-ных характеристик. Он формируется под влиянием всего комплекса биотических и абиотических факторов, влияющих на вид в целом. В ряде случаев ареал имеет "историческую память", отражая историю вида. В последнее время интерес к проблеме формирования и изменения ареалов млекопитающих усилился в связи с динамикой ареалов у многих видов в результате антропогенного воздействия и изменения климата (Опарин, 2005; Опарин, Опарина, 2006; Бобров и др., 2008; Емельянова, Хляп, 2012; Хляп и др., 2012).
Изучение истории формирования современных ареалов имеет теоретический и практический интерес. Формирование современных ареалов происходило в течение голоцена (последние 10200 лет), в начале которого установился современный тип климата (МагеоИ й а1., 2013). Несмотря на то, что голоцен является межледнико-вьем и имеет относительно небольшую продолжительность, для него характерны значительные изменения природной среды, следствием которых были и изменения ареалов млекопитающих. Изучение голоценовой истории распространения млекопитающих позволит выявить общие закономерности динамики их ареалов в межледниковые периоды. Характеристики ареалов отдельных видов могут быть использованы для построения моделей их изменений в условиях флюктуаций климата в будущем.
Урал является одним из удобных регионов для такого рода исследований. Это обусловлено большой протяженностью Уральских гор в меридиональном направлении, что создает хорошо выраженный широтный градиент природно-климатических условий (Урал и Приуралье, 1968). На всем протяжении Урала распространены карстующие-ся породы с многочисленными полостями (Лавров, Андрейчук, 1992), вмещающие местонахождения субфоссильных остатков млекопитающих. На территории Урала имеется большое количество изученных археологических памятников (История Урала, 1989), культурные слои которых содержат костные остатки. Все это обеспечивает достаточно полную источниковую базу для изучения истории ареалов млекопитающих в голоцене.
Формирование современных ареалов ряда видов на Урале уже рассматривалось ранее (Кузьмина, 1971; Смирнов, 1993; 1996). Накопленные в настоящее время новые субфоссильные материалы из многочисленных местонахождений (Кузьмина, 1971; Петренко, 1984; Смирнов и др., 1990; Смирнов, 1993; 1995; 1996; Кузьмина и др., 1999; Пономарев, 2001; Bachura, Kosintsev, 2007; Фадеева, Смирнов, 2008; Косинцев, Пластеева, 2009; Kuzmina, 2009; Teterina, 2009; Ponomarev et all, 2012; Kosintsev, Bachura, 2013) позволяют рассмотреть динамику ареалов большинства видов млекопитающих Урала в течение голоцена.
Цель работы: изучить характер изменения ареалов и определить время формирования современных границ распространения у разных видов млекопитающих на Урале в голоцене.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Традиционно Урал делят на четыре области: Полярный (от 67°30' с.ш. до 64°00' с.ш.), Северный (от 64°00' с.ш. до 59°15' с.ш.), Средний (от 59°15' с.ш. до 55°54' с.ш.) и Южный (от 55°54' с.ш. до 51°00' с.ш.) (Урал и Приуралье, 1968). Хотя это деление основано на орографическом строении Уральского хребта, вместе с тем для каждой из этих областей характерны свои природно-климатические особенности. В этой работе мы рассматриваем Средний и Южный Урал в широком плане, включая горную часть и районы Зауралья. Если анализируется отдельно горная часть или Зауралье, то это особо оговаривается. Данных по истории фауны Полярного Урала немного (Смирнов и др., 1999; Пономарев, 2001; Ponomarev et al., 2012), поэтому этот регион не рассматривается в данной статье. Имеющиеся по нему данные использованы как вспомогательные при анализе истории фауны Северного Урала.
В представленной статье рассматриваются представители отрядов Lagomorpha, Rodentia, Carnivora, Perissodactyla, и Artiodactyla. Данные о представителях отрядов Insectívora (за исключением выхухоли (Desmana moschata L. 1758) и Chi-roptera не включены в работу. Это обусловлено тем, что в публикациях чаще всего не приведены видовые определения костных остатков представителей этих отрядов. По некоторым видам — северной пищухе (Ochotona hyperborean Pallas 1811), лесной (Dryomys nitedula Pallas 1778) и садовой (Eliomys quercinus L. 1766) соням, мышовке степной (Sicista subtilis Pallas 1773), мыше-малютке (Micromys minutus Pallas 1771), норке европейской (Mustela lutreola L. 1761), рыси (Lynx lynx; L. 1758) и представителям рода Apodemus — имеется еще небольшой объем субфоссильного материала и формирование современного ареала у них проследить не удалось. В работе не рассматриваются виды, вошедшие в состав фауны в современный период
Остатки мелких млекопитающих во всех суб-фоссильных фаунах происходят из зоогенных отложений карстовых полостей или древних присад хищных птиц (Смирнов, 1993; 1995;1996; Смирнов и др., 1999; Пономарев, 2001; Кузьмина, 2003; Изварин, 2006; Струкова и др., 2006; Фадеева, Смирнов, 2008; Yakovlev et al., 2006; Danukalova et al., 2008; 2011; Golovachev, Smirnov, 2009; Kuzmina, 2009; Ponomarev et all., 2012). Остатки крупных млекопитающих происходят из зооген-ных отложений карстовых полостей (Кузьмина, 1971; Косинцев, 1995, 1996; Кузьмина и др., 1999; Косинцев и др., 2000; Косинцев, Орлова, 2002; Бачура, Пластеева, 2005; Косинцев, Бачура, 2005;
Петров, Косинцев, 2005; Ражев и др., 2005) и из археологических памятников (Петренко, 1984; Косинцев, 1988; Бачура, 2008; Гайдученко, 2010; Жилин и др., 2012). Наряду с опубликованными данными в работе использованы и неопубликованные данные. В анализ включены субфоссиль-ные фауны, временные рамки существования которых подтверждены радиоуглеродными датами (более 200 дат) или датированы по археологическим материалам. Анализ проводился по трем хронологическим периодам: ранний голоцен (10200 — 8000 лет назад), средний голоцен (8000 — 2600 лет назад), поздний голоцен (2600 — 200 лет назад) (Хотинский и др., 1991). Верхняя хронологическая граница голоцена проведена по времени до начала значительных изменений природной среды в результате хозяйственной деятельности. Отрезок времени от 200 до 100 лет назад рассматривается как "современность" и границы ареалов взяты для этого периода из литературы (Кириков, 1959; 1960; 1966; Гептнер и др., 1961; 1967; Мар-вин, 1969; Большаков и др., 2000).
Видовая диагностика костных остатков в большинстве случаев проводилась по стандартным методикам. Идентификация костных остатков таких морфологически близких пар видов как лесная куница (Martes martes L. 1758) и соболь (Marteszibellina L. 1758), барсук европейский (Meles meles L. 1758) и барсук азиатский (Meles leucurus Hodgson 1847), лисица обыкновенная (Vulpes vulpes L. 1758) и песец (Alopex lagopus L. 1758), проведена на основании анализа морфометрических данных (Гасилин, Косинцев, 2010; 2012; 2013; Monchot H., Gendron D., 2010). Ранее остатки зайца из раннеголоценовых местонахождений Урала были отнесены к донскому зайцу (Lepus tanaiticus Gureev 1964) (Bachura, Kosintsev, 2007; Косинцев, Гасилин, 2008; Косинцев, Пластеева, 2009). Результаты анализа палео-ДНК показали, что заяц-беляк (Lepus timidus L. 1758) и донской заяц конспецифичны и являются одним видом (Prost et al., 2010). Виды-двойники обыкновенной полевки (Microtus arvalis Pallas 1778 и M. rossiaeme-ridionalis Ognev 1924) рассматриваются как один вид (M. arvalis s.l.), так как видовая диагностика их остатков по морфологическим признакам затруднительна (Markova et al., 2012).
Для анализа синхронные локальные фауны из местонахождений одного района Урала были объединены в региональные фауны. Изменения ареалов были оценены на основании сопоставления видовых списков региональных фаун. Сравнивались видовые списки синхронных фаун соседних регионов и хронологически последовательные региональные фауны для Северного, Среднего и Южного Урала.
55° 60° 65° 70° 75°
Рис. 1. Распространение Microtus middendorfii на Урале в голоцене: 1 — местонахождения раннего голоцена, 2 — местонахождения среднего голоцена, 3 — реликтовые популяции (по: Бобрецов и др., 2012).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
В результате сравнительного анализа региональных видовых списков млекопитающих было выделено несколько групп видов, которые имели разный характер формирования современных ареалов.
Группа I. Виды, ареал которых в общем виде сформировался в конце позднего плейстоцена и незначительно изменялся в течение голоцена (таблица). Ареалы зайца-беляка (Lepus timidus L. 1758, мышовки лесной (Sicista betulina Pallas 1778), красно-серой (Clethrionomys rufocanus Sundervall 1846-1847), рыжей (Clethrionomys glareolus Schreber 1780), красной (Clethrionomys rutilus Pallas 1779), водяной (Arvicola terrestris L. 1758), темной (Microtus agrestis L. 1761), обыкновенной полевок и по-
левки-экономки (Microtus oe
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.