ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ, 2008, том 48, № 2, с. 173-178
УДК 597.553.2.591.134.3
ФОРМИРОВАНИЕ СТРУКТУРЫ ЧЕШУИ У ОЗЁРНОЙ НЕРКИ КОКАНИ ONCORHYNCHUS NERKA ИЗ ВОДОЁМОВ КАМЧАТКИ И ОПРЕДЕЛЕНИЕ ЕЁ ВОЗРАСТА
© 2008 г. Г. Н. Маркевич
Московский государственный университет E-mail: g-markevich@yandex.ru Поступила в редакцию 25.06.2007 г.
Исследовано формирование первой годовой зоны в трех популяциях жилой нерки - кокани Onco-rhynchus nerka Камчатки. Длина сеголеток в середине августа не достигала 30 мм, у большей части проанализированной молоди присутствовали остатки желточного мешка. В начале сентября в Толмачевском и Кроноцком озёрах длина сеголеток составляла около 40 мм. Чешуя у рыб из разных популяций начинает формироваться в начале сентября. К ноябрю закладывается не более 9 склеритов, сходное число отмечается в начале лета и у годовиков. При исследовании чешуи взрослых рыб в первой годовой зоне насчитывается от 4 до 19 склеритов. Вероятно, у значительной части сеголеток первое годовое кольцо не формируется.
Кокани - жилая форма нерки ОнсогНунсНш пегка - была вселена во многие безрыбные водоемы Камчатского п-ова (Куренков, 1999). В ряде случаев натурализация прошла успешно. На данный момент на Камчатке известно 3 крупные популяции кокани: родительская из Кроноцкого и дочерние Толмачевского и Ключевого озёр. Они могут быть использованы как модельные при изучении различных внутрипопуляционных и эволюционных процессов.
Особенности роста рыб и возрастная структура являются важнейшими характеристиками популяции. Однако при определении возраста по чешуе возможны ошибки. Это связано с индивидуальными особенностями роста рыб и, соответственно, регистрирующей структуры.
Поскольку весь жизненный цикл кокани проходит в условиях пресноводного водоема, и нерестится она, как и все тихоокеанские лососи, лишь один раз в жизни, дополнительных колец, связанных со смолтификацией или нерестом, у нее нет. Затруднения при определении возраста кокани возникают в связи с особенностями формирования годовых колец на ранних стадиях жизненного цикла. При исследовании чешуи проходной нерки из разных популяций Камчатского п-ова неоднократно отмечалось слабое развитие или отсутствие 1-го годового кольца (Селифонов, 1970; Бугаев, 1983). Такое же явление наблюдается и у жилой формы.
В связи с этим, цель работы - выявление особенностей формирования годовых зон на регистрирующих структурах кокани и определение времени формирования 1-го годового кольца.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Полевые работ были проведены в 2003, 2004 и 2007 г. на Толмачевском, Кроноцком и Ключевом озерах Камчатки (рис. 1). Производителей отлавливали ставными сетями, молодь - неводом. Сбор чешуи осуществляли по общепринятой методике: из 2-3-го ряда выше боковой линии между задним краем спинного и передним краем анального плавника (Мартынов, 1987). Отолиты собраны только у рыб в возрасте 1+. У рыб в воз-
Рис. 1. Карта-схема района проведения исследований.
Таблица 1. Объем собранного материала (число рыб, экз.)
Озёра Год Сеголетки Годовики Производители
чешуя чешуя отолиты чешуя
Толмачевское 2003 207 - - 214
» 2004 182 - - 204
» 2006 229 24 15 224
Кроноцкое 2003 - - - 49
» 2004 68 - - 50
Ключевое 2006 - - - 72
расте 0+ отмечали наличие или отсутствие остатков желточного мешка. Объем собранного материала представлен в табл. 1.
На чешуе подсчитывали сформировавшиеся склериты, определяли возраст особей по числу зон суженных склеритов. Шлифовку отолитов осуществляли при помощи дисков Buechler grit 400/P800 и P 2500. Полученные двусторонние шлифы фотографировали на установке Leica DMLS-2; по фотографиям отмечали наличие или отсутствие 1-го годового кольца.
Температуру воды в Толмачевском озере измеряли ртутным термометром в течение летнего сезона 1 раз в месяц; точность измерения 0.1°С.
Математическая обработка данных проведена в программах Statistica 6.0 и Microsoft Excel 2003.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Число склеритов, сформированных в первый год жизни. В каждом из исследованных водоемов отмечены значительные различия в числе склеритов, сформировавшихся на чешуе кокани в первый год жизни (табл. 2).
Из табл. 2 видно, что диапазон варьирования числа склеритов значителен - от 4 до 19; средние
Таблица 2. Число склеритов на чешуе в первый год жизни кокани ОпсогНупсНш пегка в разных водоемах за ряд лет
Озёра Год Число склеритов
M ± m min-max
Толмачевское 2003 10.9 ± 0.22 5-19
» 2004 10.1 ± 0.23 4-19
» 2006 8.7 ± 0.19 4-17
Кроноцкое 2003 9.7 ± 0.28 5-14
» 2004 9.3 ± 0.22 7-13
Ключевое 2006 8.4 ± 0.34 4-15
Примечание. М ± т - среднее значение показателя и его ошибка; тт-тах - пределы варьирования показателя.
показатели относительно стабильны и в разные годы в одном и том же водоеме составляют от 8 до 11.
Известно, что в пресноводных водоемах полуострова у молоди проходной нерки в первый год жизни при самых благоприятных условиях закладывается примерно 9 склеритов (Селифонов, 1970). По нашим же данным, в разных популяциях жилой формы доля рыб с числом склеритов в 1-й годовой зоне более 9 может составлять от 29 до 63%. Известно, что увеличение числа склеритов зависит, прежде всего, от температуры воды и продолжительности летне-осеннего сезона (Бугаев, 1995). В Толмачевском, Кроноцком и Ключевом озёрах, где обитает жилая форма нерки, средние значения температуры в летне-осенний период ниже, чем в озёрах, где обитает проходная форма, а продолжительность теплого периода -короче (табл. 3). Следовательно, можно предположить, что скорость формирования склеритов у кокани меньше или равна таковой у проходной нерки. Тем не менее, в разных популяциях кокани, как уже отмечено выше, встречаются рыбы с очень большим числом склеритов в 1-й зоне (рис. 2).
Большое число склеритов у кокани в 1-й годовой зоне может быть следствием выпадения у нее 1-го годового кольца. Такое явление возможно, по-видимому, только при медленном росте сеголеток и, соответственно, поздней закладке чешуи. Для проверки этого предположения следует проанализировать длину тела сеголеток и годовиков и структуру их чешуи.
Размерные характеристики молоди. На рис. 3 представлено распределение длины тела (по Смитту) молоди кокани, выловленной в Толмачевском озере в 2006 г. Судя по гистограмме, выборка неоднородна и в ней присутствуют, как минимум, две группировки. К первой относится молодь длиной от 21 до 50-53 мм; ко второй - от 5055 до 75 мм. По-видимому, первая группа представлена сеголетками, вторая - годовиками.
Длина тела сеголеток и сроки закладки чешуи.
Результаты исследования сеголеток в Толмачев-
Таблица 3. Температура воды и продолжительность летне-осеннего сезона в крупных озёрах Камчатского п-ова, где обитают проходная и жилая формы нерки ОпсогНупсНш пегка
Озёра Период, когда водоем свободен ото льда Количество тепла, градусо-дни Температура (максимальная), °С Источник информации
Азабачье1 15(30) июня-15 ноября 1779 15-17 Бугаев, 1995
Дальнее1 1 июня-1 декабря 1775 15-18 Крогиус и др., 1987
Начикинское1 1(15) июня-15 ноября 1704 16 Куренков, 2005
Курильское1 май-ноябрь 1448 12 Бугаев, 1995
Толмачевское2 15 июля-1 ноября 1310 15-17 Наши данные
Кроноцкое2 июнь-ноябрь 1200 12-13 Куренков, 1979
Ключевое2 1 июля-1 ноября 1280 15 Куренков, 1999
Примечание. 1 - озёра, где обитает проходная нерка; 2 - озёра, где обитает жилая нерка.
ском озере в 2003-2006 гг. показали, что большая часть выловленной молоди имеет крайне малую длину тела. В конце июля - начале августа 7585% отловленных особей (п = 207) еще не перешли на внешнее питание и имели нерассосавший-ся желточный мешок. В конце августа остатки желточного мешка наблюдались у половины молоди (49%, п = 205), а чешуя отсутствовала даже у самых крупных экземпляров (39-41 мм). Средняя длина сеголеток составляла 25.0-28.6 мм (табл. 4). По нашим данным, чешуя у кокани закладывается при длине не менее 40 мм. При таких же или близких размерах происходит закладка чешуи и у проходной нерки (Крогиус, 1970; Селифонов, 1970; Бугаев, 1986). Сеголетки кокани длиной более 40 мм в июле-августе встречались единично, в некоторых выборках они отсутствовали.
В I декаде сентября размеры молоди увеличиваются: и в Толмачевском, и Кроноцком озёрах встречались рыбы длиной более 40 мм. В обоих озёрах при длине особей более 40 мм чешуя была полностью сформирована, а число склеритов варьировало от 1 до 3. У проходной нерки Куриль-
ского озера закладка чешуи происходит в конце августа (Бугаев, 1995). Видимо, в эти же или близкие сроки (конец августа - начало сентября) начинает формироваться чешуя у кокани толмачевской и кроноцкой популяций.
Структура чешуи и отолитов у молоди кокани в возрасте 1+. К началу второго лета длина кокани в Толмачевском озере достигала 48-68 (в среднем 58.9) мм. На чешуе у годовиков было сформировано от 5 до 8 (в среднем 6.4) склеритов. Поскольку молодь была отловлена непосредственно после вскрытия водоема (в самом конце июля), мы считаем, что ее длина близка к таковой у сеголеток в осенне-зимний период. В конце августа -начале сентября длина годовиков несколько увеличивалась и варьировала в пределах от 58 до 75 (средняя 65.6) мм. Число склеритов также увеличивалось и составляло 6-11 (8.1). Таким образом, за 1 мес. длина годовиков увеличивалась в среднем на 6.7 мм.
Увеличение числа склеритов близко к таковому у сеголеток некоторых популяций проходной нерки и составляет примерно 2 склерита за месяц.
Рис. 2. Структура чешуи кокани Опсогкупскы^ пегка с большим (а) и малым (б) числом склеритов в первой зоне.
Длина, мм
Рис. 3. Распределение молоди кокани Опсогкупск^ пегка Толмачевского озера по длине в 2006 г. Над столбиками указано число особей.
Рис. 4. Структура чешуи (а) и отолита (б) годовика озерной нерки кокани Опсогкупскы^ пегка, выловленного в конце июля.
Отметим, однако, что в начале сентября в оз. Курильском годовики нерки были крупнее, их длина в среднем составляла 90 мм, время формирования одного склерита - около 11 сут. (Бугаев, 1995).
Таблица 4. Длина молоди кокани ОпсогНупскш пегка Толмачевского озера в 2003-2006 гг.
Год Дат
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.