ЛЕСОВЕДЕНИЕ, 2007, № 4, с. 59-67
УДК 630*165.1:630*17:582.475.2
ОРИГИНАЛЬНЫЕ СТАТЬИ
ФОРМОВАЯ СТРУКТУРА И ТАКСОНОМИЧЕСКАЯ ПРИНАДЛЕЖНОСТЬ ПРОМЕЖУТОЧНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ ЕЛИ ЕВРОПЕЙСКОЙ И СИБИРСКОЙ
© 2007 г. П. П. Попов
Институт проблем освоения Севера СО РАН 625003 Тюмень, а/я 2774
Поступила в редакцию 25.10.2005 г.
Изучена формовая структура и таксономическая принадлежность (соответствие) популяций ели в географическом диапазоне 24-120° в.д. к видам ели европейской и сибирской по основному диагностическому признаку - форме семенных чешуй на основе дискриминантного анализа. Определена условная граница перехода популяций одного вида ели к популяциям другого вида, а также область распространения промежуточных популяций.
Ели европейская и сибирская, таксоны, дискриминантный анализ, фенотипическая структура популяций, промежуточные популяции.
Структура популяций ели по признаку формы семенных чешуй главным образом в восточноевропейской части ареала изучается давно. Этому вопросу посвящена обширная литература, но в основном регионального характера. Методический прием, используемый при этом, состоит в том, что предварительно описывают (выделяют) некоторое число (3-5, иногда больше) типов или форм семенных чешуй в пределах популяций и далее определяют структуру популяций. А поскольку существует большая индивидуальная (внутрипопуляционная) и межпопуляционная изменчивость [8] признака, то выявляли определенные географические (иногда и экологические) различия популяций [1, 6, 10, 11, 17, 19, 24-26, 28, 31, 32]. Обычно по преобладанию форм Picea euro-paea (и P. acuminata), P. obovata или P. fennica популяции относили к ели европейской, сибирской или финской соответственно [17, 29]. Но выделение особей с округлой формой семенных чешуй в популяциях ели европейской в качестве "типичной" формы сибирской ели не совсем обосновано. Это отметил Л.Ф. Правдин [17], а биометрический прием оценки формы семенных чешуй позволил подтвердить это предположение [13].
Представляет интерес действительное соответствие различных (главным образом географических) популяций ели, особенно в переходной части ареала, "эталонным" популяциям ели европейской и сибирской по основному диагностическому признаку - форме семенных чешуй. Это можно выявить с помощью дискриминантного
анализа [3, 4], естественно, при наличии достаточного исходного материала. Такой методический подход позволяет сравнить весь спектр вариаций особей любой популяционной выборки (не менее чем по двум признакам) со спектром в крайних ("эталонных") вариантах популяций указанных елей. В этом случае все остальные (популяции) между этими "крайними" вариантами будут рассматриваться как переходные. Обработка большого числа выборок на обширных пространствах непрерывного ареала ели европейской и сибирской позволила получить интересные результаты, анализ которых и составляет цель работы.
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА
Елям европейской и сибирской разные систематики придают различный таксономический статус: одни считают их видами, другие - подвидами или даже географическими разновидностями одного вида - ели обыкновенной [2, 5, 7, 12, 22, 27, 29, 30]. Но независимо от того, в каком таксономическом ранге рассматриваются эти ели, они все же различаются по многим признакам [9, 15, 17, 18] и прежде всего по форме семенных чешуй - признаку высокой генетической детерминации. На обширных пространствах, например восточноевропейской части ареала, популяции весьма существенно различаются. В западных районах (этого региона) популяции относят [20] к ели европейской (Picea abies (L.) Karst.), в восточных - к ели сибирской (P. obovata Ledeb.). Между ними распо-
лагается целый ряд популяции, постепенно изменяющихся от одного крайнего варианта (таксона) к другому. Иными словами, они обладают определенной таксономической принадлежностью (к той или иной ели), которую и планируется определить в географическом диапазоне от Закарпатья до Республики Саха (Якутия).
Крайними ("эталонными") вариантами популяций по показателям коэффициентов сужения (С„) и вытянутости (Ср) семенных чешуй, положению в пространстве ареала взяли выборки из Закарпатской обл. Украины с территории Карпатского биосферного заповедника (370 особей), окрестностей г. Олекминска (Республика Саха (Якутия)) и с территории Витимского биосферного заповедника в северо-восточной части Иркутской обл. В последнем случае объединенный образец включает 275 (125 + 150) особей. Основными придержками при выборе "эталонных" (крайних по видам ели) популяций было предположение их "видовой чистоты", т.е. отсутствие генетического влияния друг на друга и достаточно большая величина выборок.
Структура популяций анализировалась только по двум показателям: коэффициентам сужения (Сп) и вытянутости (Ср) семенных чешуй. Изменчивость их (семенных чешуй), как известно, в большей степени обусловлена генотипом особей [14], чем многих других признаков из числа морфологических. Поэтому "для чистоты опыта" кажется излишним включать в дискриминантный анализ другие признаки, как правило, значительной экологической лабильности. Методика сбора материалов, определения показателей Сп и Ср рассмотрена в работе [15].
Известно [5, 12, 31, 32], что восточнокарпат-ская ель характеризуется более выраженной заостренностью семенных чешуй, чем ели из других районов распространения этого вида. Относительно "крайности" популяций ели сибирской нельзя сказать с такой же определенностью, как о карпатской ели, поскольку на всем пространстве ареала она еще не изучена прежде всего по признаку формы семенных чешуй. Но имеющиеся у автора материалы по северным районам ареала, Приангарью, бассейнам Витима и Олекмы позволяют предположить, что витимо-олекмин-ской образец (выборка) действительно близок к крайнему варианту популяций ели сибирской. Вместе с тем, популяция здесь не находится в угнетенном или деградирующем состоянии, как на северном пределе распространения ели (данные Л.Ф. Правдина [17]). Древостой, где производился сбор шишек, имеет вполне нормальный сомкнутый вид.
Категории или формы особей ели в популяциях принимаются следующие: из района Карпат -P.e. (Picea europaea), бассейнов Витима и Олекмы -P.s. (Picea sibirica), для "промежуточной ели" -P.m. (Picea medioxima). Все полученные результаты высоко достоверны, поскольку число особей в выборках достаточно велико. Квадрат расстояния Махаланобиса (Squared Mahalanobis Distances -SMD) между выборками из района Карпат и бассейнов Витима и Олекмы составляет 116.78. В качестве промежуточной ели взяты выборки из районов Никольска (Вологодская обл.) и Коноши (Архангельская обл.). В этих выборках, включающих по 130 особей, число форм P.e. и P.s. оказалось практически одинаковым. И с этой точки зрения данные выборки представляют собой действительно промежуточную популяцию. SMD между P.e. и P.m. (объединенный образец, включающий 260 особей) равен 21.935, между P.s. и P.m. -16.535, а между P.e. и P.s. в этом случае - 67.749.
При разделении особей на две категории (P.e. и P.s.) с помощью дискриминантного анализа обнаруживаются большие различия в структуре популяций (таблица). В обширной юго-западной части региона популяции практически полностью (98-100%) состоят из особей формы P.e. и только единично (до 2%) в некоторых из них, располагающиеся восточнее, встречаются особи, которые относятся к форме P.s. (рис. 1). Далее в общем направлении к северо-востоку в относительно неширокой полосе (Чудское озеро, Валдай, Москва, Обнинск, Муром) частота особей P.e. составляет 90-95% (5-10% относятся к форме P.s.). Сюда же относится выборка из Норвегии (между Осло и Тронхейм). На обширной территории (Выборг, Петрозаводск, Данилов, Иваново, Арзамас) частота встречаемости особей формы P.e. в среднем равна 75% (68-83)%, остальные (17-32%) относятся к форме P.s. Еще далее к северу и к востоку в весьма узкой полосе (Коноша, Никольск, Ша-рья) распространены популяции примерно с равным участием этих форм. Сюда же относится выборка с территории Швеции (окрестности г. Лулео). В такой же узкой полосе (Кемь, Обозерский, Ядриха, Киров) распространены популяции с заметным преобладанием (54-67%) формы P.s. и соответственно меньшим участием (33-46%) формы P.e. На значительной территории, располагающейся к северо-востоку (Усть-Пинега, Кар-погоры, Сыктывкар, Афанасьево, Березники, Можга, Ижевск), распространены популяции, в которых особей формы P.s. около 80%, а P.e. 20%. Еще далее к востоку в неширокой полосе (Апатиты, Кослан, Ныроб, Чусовой, Арибашево, Красный Ключ) особей формы P.s. 90-95, P.e. 5-10%. Выборки из районов Печоры, Екатеринбурга и
Фенотипическая структура популяций ели в европейско-сибирской части ареала
№ в соответствии с рис. 3 Местоположение Число особей, шт. Частота фенотипов, %
при 2-классной градации при 3-классной градации
Р.е. Рх Р.е. Р.т. Рх
1 Рахов 370 100 - 98 2 -
2 Ивано-Франковск 100 100 - 97 3 -
3 Беловежская Пуща 193 100 - 89 11 -
4 Ганцевичи 178 100 - 95 5 -
5 Толочин 215 100 - 78 22 -
6 Друскининкай 118 98 2 69 31 -
7 Рига 112 99 1 71 29 -
8 Унеча 200 100 - 71 29 -
9 Брянск 160 100 - 72 28 -
10 Новосокольники 100 98 2 65 35 -
11 Смоленск 140 97 3 59 41 -
12 Струги Красные 200 96 4 50 50 -
13 Обнинск 150 95 5 47 53 -
14 Валдай 134 89 11 44 56 -
15 Москва 376 91 9 32 68 -
16 Муром 106 92 8 29 68 3
17 Норвегия 100 95 5 28 72 -
18 Сонково 140 75 25 24 72 4
19 Выборг 208 83 17 23 77 -
20 Лисино 76 89 11 21 78 1
21 Чагода 87 92 8 16 83 1
22 Ладва 175 79 21 14 83 3
23 Иваново 210 76 24 14 84 2
24 Данилов 150 81 19 9 90 1
25 Арзамас 200 68 32 12 85 3
26 Шаранга 100 78 22 2 95 3
27 Лулео (Швеция) 86 53.5 46.5 6 92 2
28 Шарья 200 53.5 46.5 5 85 10
29 Коноша 130 51.5 48.5 5.5 89 5.5
30 Никольск 130 51 49 4 89 7
31 Обозерский 220 46.5 53.5 1 88 11
32 Киров 150 39 61 2 87 11
33 Ядриха 107 33 67 2 85 13
34 Кемь 160 41 59 2 78 20
35 Афанасьево 300 22 78 - 82 18
36 Можга 150 24 76 1 70 29
37 Ижевск 150 17 83 1 63 36
38 Усть-Пинега 200 24.5 75.5 - 71.5 28.5
39 Карпогоры 250 28 72 - 70 30
40 Микунь 100 20 80 - 61 39
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.