УСПЕХИ СОВРЕМЕННОЙ БИОЛОГИИ, 2007, том 127, № 2, с. 203-208
УДК 591.553:595.796
ФОРМЫ ОРГАНИЗАЦИИ ПОСЕЛЕНИЙ У МУРАВЬЕВ FORMICA EXSECTA
© 2007 г. Д. Н. Горюнов
Институт проблем экологии и эволюции им. А Н. Северцова РАН, Москва
В соответствии с плотностью поселения, наличием связей между муравейниками, размерной структурой, неоднородностью пространственной структуры, количеством и функцией вспомогательных гнезд, выделено четыре типа поселений муравьев Formica exsecta Nyl. Установлено, что первый тип характеризуется низкой плотностью поселения, отсутствием прямых связей между муравейниками; диаметр основания (d) гнезд в таких комплексах не превышает 100 см, вспомогательных гнезд практически нет; второй тип охарактеризован следующим образом: гнезда расположены плотнее чем в комплексах первого типа, появляются связи между муравейниками; в комплексах этого типа есть крупные гнезда, d > 100 см, и некоторое количество вспомогательных гнезд, используемых для структуризации кормового участка и как расплодные. К третьему типу отнесены плотные комплексы с многочисленными вспомогательными гнездами. Отмечено, что крупные муравейники в комплексах третьего типа образуют центры концентрации населения и если расположены достаточно близко друг от друга могут срастаться или соединяться галереями. В комплексы четвертого типа выделены комплексы, характеризующиеся высокой плотностью гнездования и значительным количеством крупных муравейников. В таких комплексах четко выражены центральные части, образованные группами крупных гнезд, и периферийные, в которых располагается большая часть вспомогательных гнезд. Установлено, что в основных частях формируются широкие фуражировочные потоки общие для нескольких муравейников. Отмечено, что основной отличительной чертой комплексов этого типа является большое количество ежегодно основываемых вспомогательных гнезд, которые служат для структуризации территории и ускоренного освоения новых территорий.
Все биологические системы в течение своей жизни проходят ряд этапов развития. Каждому этапу, как правило, соответствует характерный план строения системы или форма ее организации. У отдельных организмов в большинстве случаев последовательность этапов закономерна и необратима. Социальные же системы способны останавливаться на некоторых этапах развития на продолжительное время и/или не проходить некоторые этапы вовсе. Эта способность делает особенно важным изучение разнообразия форм организации социальных систем.
В зависимости от организационных способностей вида, предпочитаемых биотопов, статуса в многовидовых сообществах муравьев (МСМ), особенностей гнездостроительной и фуражиро-вочной деятельности, муравьи основывают разнообразные поселения. В то время как для части видов известны только однотипные поселения, для ряда видов описаны поселения, отличающиеся по пространственной, размерной и функциональной структурам [4, 6, 7, 8, 11]. У облигатных доминантов в МСМ такое разнообразие может быть связано с постепенным развитием сложно организованных поселений. У других муравьев на тип поселения может влиять отсутствие облигатных доминантов [9, 13], интродукция вида в качественно новое местообитание [15, 16] или тип за-
селенного биотопа [8]. При этом значительная часть видов муравьев использует для организации кормового участка и осуществления связей между муравейниками канализованные образования -дороги и тоннели, облегчающие муравьям выход во внегнездовые условия и ограничивающие их перемещения по территории [7].
Обыкновенный тонкоголовый муравей Formica (Coptoformica) exsecta Nyl. - широко распространенный в Палеарктике вид. Эти муравьи предпочитают селиться в пограничных условиях (экотонах) и являются облигатными доминантами в МСМ [5, 6, 11]. При этом F. exsecta может существовать как в одиночных муравейниках так и в комплексах, состоящих из первых сотен гнезд. В качестве материала для гнездового купола F. exsecta использует в основном фрагменты травянистых растений [5, 6]. Такие гнезда достаточно легко перемещаются муравьями с места на место даже при значительных размерах [2]. Кроме того, F. exsecta практически не использует дороги, что в сочетании с "легкими" гнездами делает структуру их поселений очень динамичной.
Цель данной работы - выявление различных форм организации поселений у F. exsecta как пример высокомобильных облигатных доминантов в мСм, не использующих канализованных образований.
204
ГОРЮНОВ
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Материал для работы собран в 2002-2004 гг. Всего нами описано 12 модельных комплексов муравейников F. exsecta из Московской, Костромской, Рязанской, Новгородской и Магаданской областей, общей численностью 640 муравейников. Каждый комплекс картировали и измеряли размеры всех входящих в его состав гнезд.
Комплексы КЕ-1 и КЕ-2 находятся в Манту-ровском р-не Костромской обл. в окрестностях деревни Аносово. Обнаруженный в 2002 г. комплекс КЕ-1 состоял из 152 гнезд. Муравейники располагались внутри и около лесополосы между двумя брошенными полями. Лесополоса ориентирована длинной осью с юга на север, посередине лесополосы проходит дорога, вследствие чего вся лесополоса хорошо освещена. Комплекс КЕ-2 обнаружен в 2004 г., состоял из 18 гнезд и расположен на небольшом луге между лесополосой и дорогой, с южной стороны от лесополосы.
Комплекс РЕ-1 находится в Клепиковском р-не Рязанской обл. в окрестностях н.п. Спас-Кле-пики. Комплекс РЕ-1 обнаружен в 2003 г., расположен на зарастающей опушке угловой формы, угол опушки направлен на юг. Муравейники комплекса, 66 гнезд, располагались изогнутой полосой, повторяющей контур опушки и огибающей территории двух муравейников Formica s. str.
Комплекс ВЕ-1 находится в Валдайском р-не Новгородской обл. в окрестностях деревни Ново-троицы. Комплекс ВЕ-1 обнаружен в 2002 г., состоял из восьми гнезд, расположен на зарастающей опушке. Территория гнездования вытянута в направлении с юго-запада на северо-восток.
Комплексы МД-1 - МД-6 обнаружены в 2004 г. в верховьях р. Колымы между ручьями Сибит-Тыэллах и Озерный. Комплексы МД-1, МД-2, МД-4 (9, 17 и 12 муравейников соответственно) расположены на южном и юго-западном склонах сопки на прогалинах в стланико-кустарниковом лиственичнике. Самый крупный из колымских комплексов (39 муравейников) - МД-3 находится по обе стороны от вездеходной дороги, проходящей под ЛЭП на южном склоне той же сопки. Комплекс МД-5 (три гнезда) расположен на вершине другой сопки, а МД-6 (четыре гнезда) на территории стационара ИБПС СОРАН "Абориген".
Основные модельные комплексы МЕ-1 и МЕ-2 обнаружены возле деревни Дыбино Нарофомин-ского р-на Московской области в окрестностях биогеоценологической станции ИПЭЭ РАН "Малинки". Для этих комплексов, находящихся под постоянным наблюдением с 1999 г., в основном используются данные за 2003 г. Комплекс МЕ-1 в 2003 г. состоял из 106 муравейников. Гнезда, по большей части, расположены на опушке южной экспозиции смешанного леса, на полосе шириной около 5 м. Часть гнезд, в основном небольшие му-
равейники диаметром до 40 см, расположена на поле. Вдоль опушки, на расстоянии ~7 м от края поля, по лесу проходит человеческая тропа, на северной обочине которой расположено несколько крупных (диаметр основания купола d > 1 м) и небольших муравейников. Муравейники комплекса МЕ-2 (всего 206 на 2003 г.) расположены на опушке южной экспозиции, на полосе между краем леса и проезжей дорогой, ширина полосы составляет ~7 м. Вдоль опушки также проходит тропа, к северу от которой расположено несколько гнезд.
Для сравнения комплексов выбраны следующие характеристики:
1. Плотность поселения (оценивалась по средне-минимальным дистанциям между гнездами (ДСМ)). Для каждого гнезда в комплексе рассчитывали дистанцию до трех ближайших к нему гнезд, затем из всех полученных величин вычисляли среднюю.
2. Наличие или отсутствие связей между муравейниками в комплексе.
3. Распределение гнезд по размерным классам. Всего выделено семь размерных классов по диаметру основания купола (d): I - до 20 см, II - от 21 см до 40 см, III - от 41 см до 60 см, IV - от 61 см до 80 см, V - от 81 см до 100 см, VI - от 101 см до 120 см, VII - свыше 121 см.
4. Количество вспомогательных гнезд и характер их использования.
5. Наличие или отсутствие неоднородностей в пространственной структуре комплекса (таких, как агрегации крупных муравейников или области, застроенные только вспомогательными гнездами).
При обработке данных использовались программы Excel и Statistica.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Количество муравейников в трех из обнаруженных нами поселений (МЕ-1, МЕ-2, КЕ-1) превышает 100 гнезд, что намного больше чем в большинстве из описанных ранее поселений [1, 6, 7, 10, 12, 13]. Еще два комплекса (РЕ-1 и МД-3) насчитывают несколько десятков муравейников. Общие характеристики комплексов приведены в таблице.
Значения ДСМ в комплексах из европейской части России (европейские комплексы) в целом ниже, чем в колымских (рис. 1). Наименьшее значение ДСМ (2.26 м) имеет самый крупный из модельных комплексов - подмосковный МЕ-2. Максимальные значения ДСМ приходятся на небольшие колымские комплексы МД-5, МД-6.
В колымских комплексах прямые связи между муравейниками мы обнаружили только в ком-
плексе МД-6, состоящем из одного основного гнезда и трех формирующихся отводков. В остальных колымских комплексах кормовые участки муравейников отделены нейтральными территориями, по которым перемещаются фуражиры Сатропо^ herculeaшs - единственного вида конкурента F. exsecta в верховьях Колымы. Во всех европейских комплексах муравейники имели общий кормовой участок. В крупных европейских комплексах (МЕ-1, КЕ-1) группы крупных муравейников формируют общие фуражировоч-ные потоки шириной до 30 м.
Распределение гнезд в модельных комплексах по размерным классам показано на рис. 2. Значительная часть гнезд во всех модельных комплексах относится ко II размерному классу - в крупных европейских комплексах до 44%. Подмосковные поселения (МЕ-1, МЕ-2) выделяются достаточно большим количеством муравейников VI и VII размерных классов (до 20%). Самое большое
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.