научная статья по теме ФОТОСИНТЕЗ И АНАТОМО-МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЛИСТЬЕВ АСТРЫ СОЛОНЧАКОВОЙ НА ПОБЕРЕЖЬЕ БЕЛОГО МОРЯ Биология

Текст научной статьи на тему «ФОТОСИНТЕЗ И АНАТОМО-МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЛИСТЬЕВ АСТРЫ СОЛОНЧАКОВОЙ НА ПОБЕРЕЖЬЕ БЕЛОГО МОРЯ»

ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ, 2015, том 62, № 6, с. 847-853

= ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ СТАТЬИ =

УДК 581.1

ФОТОСИНТЕЗ И АНАТОМО-МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЛИСТЬЕВ АСТРЫ СОЛОНЧАКОВОЙ НА ПОБЕРЕЖЬЕ БЕЛОГО МОРЯ © 2015 г. Е. Ф. Марковская*, А. А. Кособрюхов**, К. В. Морозова*, Е. Н. Гуляева*

*Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования Петрозаводский государственный университет, Петрозаводск **Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт фундаментальных проблем биологии РАН, Пущино Поступила в редакцию 10.03.2015 г.

Проведено полевое исследование анатомо-морфологических и функциональных особенностей листьев растений астры солончаковой (Aster tripolium L.) на северном пределе ареала распространения, произрастающей в приливно-отливной зоне от берега до уреза воды на Поморском берегу Белого моря. Наибольшая площадь листьев выявлена у прибрежных растений, к урезу воды она уменьшалась в 4 раза при одновременном увеличении толщины листьев на 30%. Растения у уреза воды и у берега различались по интенсивности фотосинтеза, транспирации, количеству устьиц в эпидерме на верхней и нижней сторонах листа и проводимости устьиц. На основании анализа углекислотных кривых фотосинтеза показаны различия по фотосинтетическим характеристикам в зависимости от местообитания. Растения у берега имели большие скорости фотосинтеза при углекислотном насыщении, транспорта электронов и карбоксилирования. Выявлена связь между исследуемыми характеристиками растений и локальными условиями по трансекте. Высказана гипотеза о наличии инду-цибельного СО2-концентрирующего механизма у A. tripolium в процессе вегетации в условиях северного лета.

Ключевые слова: Aster tripolium — галофит — приливная зона — фотосинтез — анатомия листа — РБФК/О — СО2-концентрирующий механизм (ССМ)

DOI: 10.7868/S0015330315060123

ВВЕДЕНИЕ

Большая часть литературы по галофитам посвящена проблеме солеустойчивости [1—4], где не затрагиваются другие важные аспекты жизнедеятельности видов, обитающих в приливно-отлив-ной зоне, к которым относятся прежде всего суточная динамика приливов и нестабильные условия среды в суточном цикле (периодичность, затопление, смена освещенности, температуры, засоления, недостаток СО2, механические воздействия и др.) [5]. Эта пространственная и временная вариабельность, как ресурсов, так и абиотических факторов, создают основные экологи-

Сокращения: КОХ — объем клетки, соответствующий одному хлоропласту; ПП — пробная площадь; С — соединения неорганического углерода (СО2 + НСО3); ССМ — СО2-кон-центрирующий механизм; /тах/Р"стах — отношение максимальной скорости транспорта электронов к максимальной скорости карбоксилирования; Рп — интенсивность фотосинтеза.

Адрес для корреспонденции: Марковская Евгения Федоровна. 185910 Петрозаводск, пр. Ленина, 33. Петрозаводский государственный университет, эколого-биологический факультет, кафедра ботаники и физиологии растений. Электронная почта: volev10@mail.ru

ческие ограничения [5], в том числе и для внедрения новых видов в прибрежные экотопы.

Виды приливно-отливной зоны сталкиваются с несколькими типами стрессовых воздействий, включая солевое, водное, световое и другие, вызывающих окислительный стресс [1, 4] и действующих совместно в природных условиях. Для прибрежных территорий Белого моря характерна сравнительно низкая соленость, которая поддерживается прежде всего за счет впадающих в этот водоем многочисленных пресных рек. Однако и в этих условиях успешно размножается такой известный устойчивый к высокой солености вид, как Aster tripolium L. — облигатный галофит из семейства Астровые (Asteraceae).

Этот распространенный вид галофитной растительности растет на солевых маршах и приморских территориях, как в России, так и в других странах, и часто используется в качестве модельного растения для изучения механизмов солеустойчивости [6, 7]. Растение адаптировано к широкому спектру условий засоления; процесс опыления — гидрофилия [8]. Ростовой процесс астры

не реагирует на изменение солености вплоть до уровня 150 мМ, когда многие виды погибают от солевого стресса [9]. Вид не имеет специальных морфологических приспособлений для исключения солей, а поэтому формирует адаптивные механизмы солеустойчивости на тканевом и клеточном уровнях [1]. При высоких значениях солености интенсивность фотосинтеза у A. tripolium снижается, что частично связано с лимитированием работы устьиц, но этот эффект усиливается при возникающем дополнительном водном стрессе. A. tripolium — типичный облигатный гало-фит, не обладающий засухоустойчивостью в отличие от представителей родов Atriplex L. и Mesem-bryanthemum L., обладающих устойчивостью к обоим стрессам (водному и солевому) [1].

При сравнении двух галофитов из разных климатических зон: A. tripolium (прибрежные районы умеренной зоны) и Sesuvium portulacastrum (L.) L. (субтропический вид средиземноморских побережий), были выявлены разные стратегии выживания в ответ на увеличение солености [2]. Так, астра имеет более активные системы защиты для выживания при высокой солености (больший вклад NPQ и выше активность АТФаз, локализованных в хлоропластах и митохондриях). Эти данные были подтверждены и в работе [4] при сравнении A. tripolium и Hydrocotyle vulgaris. Показаны высокие уровни нефотохимического тушения и активности аскорбатпероксидазы у A. tripolium, в то время как у H. vulgaris механизм, связанный с активностью этого фермента, был подавлен [4].

Проведенный анализ литературы показал, что среди галофитов A. tripolium выделяется наиболее широким спектром ответных реакций на увеличение солености. Однако большинство работ было выполнено на растениях южных широт, а поведение вида в условиях голарктических морей с еще более контрастными условиями в приливно-отливной зоне, включая фотопериод, разброс температуры, продолжительность затопления и др. параметры, остается неизученным.

На территории Карелии выявлены места произрастания астры солончаковой на островах и на побережье Белого моря [10—12]. Следует отметить, что именно по побережью Белого моря проходит граница ареала A. tripolium. Однако исследования анатомо-морфологических и физиологических особенностей астры солончаковой вдоль экологической трансекты в приливно-от-ливной зоне прибеломорского побережья ранее не проводились.

В нашу задачу входило изучение анатомо-мор-фологических особенностей и функциональной активности фотосинтетического аппарата листьев галофита A. tripolium, произрастающего в

разных точках трансекты приливно-отливной зоны на побережье Белого моря.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Район исследования. Исследования проводили в 2012—2013 гг. на Поморском берегу Белого моря в поселке Растьнаволок Беломорского района (12 км на северо-запад от Беломорска). Вдоль приливно-отливной зоны была заложена тран-секта длиной 180 м, шириной 10 м: от линии уреза малой воды в отлив до коренного берега, сложенного каменными валунами высотой до 2.5 м во время отлива. На трансекте были выбраны две пробные площади (ПП), отличающиеся временем затопления в полный прилив и составом подстилающих пород. ПП1 (3 х 6 м) расположена около берега, субстрат илистый, общее проективное покрытие видов — 40%; высота водного столба над субстратом — до 50 см. ПП2 (4 х 5 м) расположена у линии уреза воды, субстрат илисто-песчаный между скальных валунов, общее проективное покрытие видов — 20%; высота водного столба от субстрата в период максимального прилива — 80—100 см.

Объект исследования. Aster tripolium L. (астра солончаковая, или морская) — двухлетнее травянистое растение высотой 15—80 см. Стебель полый, бороздчатый, прямостоячий, ветвистый, часто раскидистый; листья более или менее мясистые, ланцетовидные; соцветия — корзинки. Растение предпочитает илистые осушки в устьях всех рек и является пионером при их зарастании. Отмечено уменьшение количества закрытых корзинок на растении с повышением уровня воды, что свидетельствует об определенном приспособлении растений к опылению с помощью воды (гидрофилии). Это евроазиатский бореальный вид, облигатный галофит, являющийся доминан-том и субдоминантом в различных приморских растительных сообществах в приливно-отливной зоне морских водоемов [8], произрастающий на территории от берега до уреза воды. На ПП1 растения астры солончаковой достигают высоты 30— 40 см; время ее нахождения под водой в сигизий-ный прилив — около 1 ч 30 мин. На ПП2 высота растений астры солончаковой — 25—30 см; время нахождения растений под водой в полный прилив — около 3 ч.

Методы исследования. Для определения интенсивности фотосинтеза и транспирации с растений на каждой пробной площади отбирали по 3—4 листа и сразу проводили измерения с помощью переносного газоанализатора LCpro+ ("ADC BioScientific Ltd.", Великобритания), который находился на берегу. В листовую камеру-прищепку помещали среднюю часть 2—3 листьев, и при установлении стационарных значений определяли скорость СО2-газообмена и транспирации,

Таблица 1. Морфологические параметры листьев растений Aster tripolium в различных условиях произрастания

Условия Площадь листьев, мм2 Толщина листьев, мкм

На берегу 1976 ± 892 720 ±126

У уреза воды 461 ± 151 943 ±112

проводимость устьиц и концентрацию СО2 в межклетниках листа. Все измерения проводили с 9:00 до 16:00. В это время растения до начала опыта уже около 2 ч находились в зоне отлива, их наземная часть была полностью на воздухе при естественной интенсивности света 1000—1200 мкмоль фотонов/(м2 с) и температуре воздуха и увлажненного субстрата приливной территории около 22—25°С.

Углекислотные зависимости интенсивности фотосинтеза строили, изменяя концентрацию СО2 в воздухе, подаваемом в ассимиляционную камеру газоанализатора, в пределах 0— 1600 мкмоль СО2/моль при насыщающей интенсивности света. Для этого уровни концентрации СО2 в листовой камере задавали с помощью микропроцессора в последовательности: 50, 100, 200, 400, 800, 1200, 1600 мкмоль СО2/моль. Анализ уг-лекислотных кривых СО2-газообмена проводили по Farquhar с соавт. [13] в модификации [14, 15]

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком