ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ, 2015, том 62, № 2, с. 244-248
УДК 581.1
ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ СТАТЬИ
ФОТОСИНТЕЗ ЛИСТЬЕВ И ПРОДУКТИВНОСТЬ КЛУБНЕЙ ТОПИНАМБУРА
© 2015 г. |Г. П. Федосеева*, П. Ю. Воронин**, Р. И. Багаутдинова*
*Ботанический сад Федерального государственного автономного образовательного учреждения высшего профессионального образования Уральского Федерального Университета им. первого Президента России
Б.Н. Ельцина, Екатеринбург **Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт физиологии растений им. К.А. Тимирязева РАН, Москва Поступила в редакцию 09.04.2014 г.
Методом высокоточной ИК-газометрии и РАМ-флуорометрии в полевых условиях исследовали фотосинтетический СО2-газообмен, транспирацию (выделение Н2О) и световую стадию фотосинтеза интактных сформированных листьев 15 сортов топинамбура (ИеНаМНт ШЬегавт Ь.). В конце вегетации определяли массу корневой системы и урожай клубней. В результате обнаружили лимитирование фотосинтетического газообмена листьев поступлением воды из корневой системы и пропорциональную связь (Я2 = 0.88) между массой корневой системы и урожайностью клубней. Сделан вывод, что в ряду изученных сортов топинамбура корневая система определяла сортовые особенности снабжения листьев водой, выступая главным фактором, лимитирующим фотосинтез, и в итоге — различия в урожайности клубней. Полученные данные позволяют рекомендовать в качестве селекционного признака на продуктивность клубней топинамбура оцениваемую по массе степень развития корневой системы.
Ключевые слова: Helianthus tuberosus — фотосинтез — продуктивность клубней
DOI: 10.7868/S0015330315020062
ВВЕДЕНИЕ
По данным ботаников известно около 250 тыс. каталогизированных видов цветковых растений. Из этого видового разнообразия в сельскохозяйственных целях используется менее 1% видов. Поэтому на современном этапе развития сельского хозяйства продолжает оставаться актуальным расширение ассортимента культивируемых растений. С 80-х годов интенсивно изучается группа так называемых нетрадиционных крупнотравных многолетних растений — топинамбура, галеги восточной, головчат-ки, горца Вейриха и др. Эти виды отличаются полифункциональностью использования и ши-
Сокращения: A — СО2-газообмен листа на свету; Е — транспи-рация листа; PAM — пульсационно-амплитудная модуляция; Fv/Fm — максимальный квантовый выход PAM-флуоресцен-ции хлорофилла ФС II; Yield — реальный квантовый выход PAM-флуоресценции хлорофилла ФС II; qP — фотохимическое тушение PAM-флуоресценции хлорофилла ФС II; NPQ — нефотохимическое тушение PAM-флуоресценции хлорофилла ФС II.
Адрес для корреспонденции: Воронин Павел Юрьевич. 127276 Москва, Ботаническая ул., 35. Институт физиологии растений им. К.А. Тимирязева РАН. Электронная почта: pavel@ippras.ru
рокими адаптационными возможностями и в ряде случаев могут быть альтернативой такой традиционной высокопродуктивной сельскохозяйственной культуре, как кукуруза. В настоящей работе изучены физиологические и продукционные характеристики 15 сортов топинамбура из коллекции Ботанического сада УрФУ.
Продукционный процесс определяется многими факторами, важнейшими из которых являются фотосинтез и донорно-акцепторные отношения между органами растения [1]. При прочих равных условиях фотосинтез даже у изолированных листьев может поддерживаться на высоком уровне, если они хорошо снабжаются водой [2, с. 144; 3]. Также хорошо известно, что при не лимитирующих факторах окружающей среды именно запрос на фотоассимиляты со стороны главных аттраги-рующих центров растения, в числе которых и корневая система, определяет продуктивность картофеля и пшеницы [2, с. 97; 4—7]. Например, выяснение решающего значения развития корневой системы у растений пшеницы позволило добиться выдающихся успехов в ее селекции в условиях засушливых регионов Австралии [8].
Цель настоящей работы состояла в проверке предположения о том, что масса корневой системы, обеспечивая водоснабжение листьев, лимитирует не только фотосинтез, но и определяет продуктивность клубней топинамбура.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Растительный материал. Опытными объектами были 15 сортов топинамбура (Helianthus tuberosus L.). Растения выращивали в полевых условиях из клубней четвертой репродукции исходного посадочного материала. Клубни высаживали вручную рядками с междурядьями 70 см и расстоянием 30 см между клубнями в рядке. Растения выращивали на открытой и хорошо освещенной площади в полевых условиях. В качестве "эталонного" высокопродуктивного сельскохозяйственного растения использовали кукурузу (Zea mays L.) сорта Екатерина. Растения культивировали на дерново-подзолистой почве в естественных условиях на территории Ботанического сада УрФУ (Средний Урал).
Средний Урал является зоной неустойчивого увлажнения. Средняя многолетняя (за 80 лет) сумма осадков за вегетационный период составила примерно 230 мм. В вегетацию 2011 г. на опытной площади выпало 342 мм осадков. В среднем за июль температура воздуха была 20°С, а выпадение осадков (80 мм) было близким к норме. Август отличался прохладной (15°С), преимущественно сухой погодой (30 мм). Погодные условия были достаточными для нормального роста и развития растений, о чем свидетельствовали продукционные характеристики взятых в опыт сортов топинамбура.
Измерения газообмена и флуоресценции листьев проводили на трех завершивших рост листьях среднего яруса разных растений каждого сорта в период с 20 июля по 15 августа в течение светового дня с 10:00 до 16:00. В это время растения находились в фазе цветения. Фотосинтетический СО2-газообмен и транспирацию листьев измеряли с помощью портативной газоизмерительной системы GFS-3000 ("Walz", Германия) при оптимальных для фотосинтеза условиях. Неотделенные от побега листья помещали в камеру-прищепку с искусственным источником света. Нетто-поглощение СО2 регистрировали при освещенности ФАР 2000 мкмоль квантов/(м2 с), температуре 22—25°С и относительной влажности воздуха 65—70%.
Процедура измерений включала два последовательных этапа: 1) адаптацию интактного листа к условиям в камере-прищепке в течение 10 мин, 2) измерение стационарного газообмена и флуоресценции листа в течение последующих 10 мин по штатной программе прибора.
Для характеристики состояния ФС II использовали следующие показатели флуоресценции хлорофилла а: Fv/Fm — максимальный квантовый выход флуоресценции предварительно адаптированных к темноте листьев; Yield — реальный квантовый выход флуоресценции освещенного листа; qP — фотохимическое тушение флуоресценции хлорофилла ФС II; NPQ — нефотохимическое тушение флуоресценции хлорофилла ФС II. Показатели флуоресценции определяли с помощью прибора GFS-3000 на основании измерения текущего значения флуоресценции (F), максимального значения флуоресценции в темноте (Fm) и на свету (Fm'), а также флуоресценции слабого опорного модулированного потока красного света (F0), используя уравнения [9, с. 117—118]: Fv/Fm =
= (Fm - F))/Fm; Yield = (Fm - F)/Fm; qP = (Fm -
- F)/(Fm - Fo); NPQ = (Fm - F'm) /F'm.
Оценка продуктивности клубней растений топинамбура. Уборку пяти модельных растений топинамбура каждого сорта проводили в два срока - в августе и в октябре. Сырую массу корней и клубней оценивали раздельно весовым способом.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
В интактных листьях изученных сортов топинамбура потенциальные возможности пигментного аппарата ФС II значимо не отличались: нам не удалось установить существенных различий (p = 0.01) по максимальному выходу флуоресценции хлорофилла (Fv/Fm) и нефотохимическому тушению флуоресценции хлорофилла на свету (NPQ) (табл. 1). Высокие показатели максимального выхода флуоресценции в ходе экспериментальной процедуры свидетельствовали об отсутствии фотоингибирования фотосинтеза при условиях, не лимитирующих освещенность. Однако при этом достоверно проявилась сортовая специфичность фотосинтетического аппарата хлоропласта (p = 0.01) как по степени варьирования "нагруженности" (qP) электрон-транспортной цепи хлоропластов на свету, так и по межсортовой вариации реального квантового выхода флуоресценции хлорофилла (Yield) (табл. 2). Это означает, что у разных сортов топинамбура световой этап фотосинтеза в различной степени лимитировала его последующая темновая стадия.
Темновая стадия фотосинтеза представляет собой результат фотоассимиляции атмосферного СО2 и тесно сопряжена с транспирацией листа, поскольку и транспирационные потери листом воды (Е), и СО2-газообмен (А) осуществляются через устьица. Именно поэтому устьичную диффузионную проводимость листа для атмосферного СО2 определяют на основании транспирации. Отношение величины фотосинтетического СО2-газообме-
Таблица 1. Некоторые показатели флуоресценции хлорофилла интактных листьев топинамбура
Сорт F/Fm Yield qP NPQ
Диетический 0.82 0.08 0.17 2.67
0.81 0.08 0 19 2.68
Фаворит 0.80 ± 0.01 (3) 0.12 ± 0.02 (3) 0.28 ± 0.06 (3) 2.61 ± 0.18 (3)
Сиреники 0.81 ± 0.01 (3) 0.06 ± 0.01 (3) 0.12 ± 0.02 (3) 2.60 ± 0.04 (3)
Киевский белый 0.80 ± 0.01 (6) 0.09 ± 0.01 (6) 0.20 ± 0.02 (6) 2.80 ± 0.13 (6)
Интерес 0.79 ± 0.03 (3) 0.11 ± 0.05 (3) 0.29 ± 0.16 (3) 2.59 ± 0.09 (3)
Красный 0.81 ± 0.01 (3) 0.13 ± 0.01 (3) 0.33 ± 0.05 (3) 3.01 ± 0.32 (3)
Violet de Rennes 0.81 ± 0.004 (3) 0.12 ± 0.02 (3) 0.27 ± 0.07 (3) 3.11 ± 0.16 (3)
Отборные 2003 0.79 ± 0.01 (3) 0.18 ± 0.01 (3) 0.47 ± 0.02 (3) 3.11 ± 0.34 (3)
Новость ВИРа 0.80 ± 0.004 (3) 0.15 ± 0.02 (3) 0.37 ± 0.07 (3) 2.96 ± 0.09 (3)
Подмосковный 0.80 ± 0.01 (3) 0.10 ± 0.01 (3) 0.25 ± 0.06 (3) 2.98 ± 0.34 (3)
Отборная 9-03 0.80 ± 0.01 (3) 0.11 ± 0.04 (3) 0.28 ± 0.10 (3) 3.20 ± 0.39 (3)
Находка 0.82 ± 0.002 (3) 0.09 ± 0.05 (3) 0.25 ± 0.13 (3) 3.25 ± 0.22 (3)
Интерес 21 0.82 ± 0.003 (3) 0.09 ± 0.02 (3) 0.21 ± 0.06 (3) 2.85 ± 0.30 (3)
Выльгортский 0.82 ± 0.01 (3) 0.06 ± 0.01 (3) 0.14 ± 0.02 (3) 3.08 ± 0.30 (3)
Урожайный 0.82 ± 0.01 (3) 0.09 ± 0.01 (3) 0.27 ± 0.05 (3) 3.39 ± 0.20 (3)
Кукуруза* 0.77 ± 0.03 (3) 0.06 ± 0.02 (3) 0.36 ± 0.08 (3) 3.77 ± 0.48 (3)
Примечание. Представлены средние арифметические ± стандартные отклонения от среднего. Цифрой в скобках ук
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.