ФИЗИОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА, 2014, том 40, № 5, с. 5-13
УДК 612.821
ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ КОРЫ БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЙ ПРИ ПОДГОТОВКЕ К ОПОЗНАНИЮ НЕПОЛНЫХ ИЗОБРАЖЕНИЙ
У ДЕТЕЙ 7-8 ЛЕТ И ВЗРОСЛЫХ
© 2014 г. Д. А. Фарбер, Р. И. Мачинская, А. В. Курганский, Н. Е. Петренко
ФГНУИнститут возрастной физиологии РАО, Москва E-mail: reginamachinskaya@gmail.com Поступила в редакцию 07.04.2014 г.
У взрослых испытуемых (n = 26) и детей 7—8 лет (n = 20) анализировали функциональное взаимодействие префронтальных областей коры с височными и височно-теменно-затылочными зонами в период подготовки к опознанию неполных изображений. В качестве показателей корково-корково-го взаимодействия использовали оценки мнимой части комплексной когерентности а-ритма ЭЭГ (/а). Величина Ja анализировалась в трех экспериментальных условиях, соответствующих разным этапам подготовки к зрительному опознанию: 1) во время неспецифического удержания внимания, предшествующего предупреждающему стимулу, 2) при направленном внимании в период, предшествующий целевому еще неопознанному изображению, 3) при преднастройке, предшествующей опознанному изображению. У взрослых испытуемых отмечена тенденция к росту степени функционального взаимодействия корковых зон по а-ритму при переходе от неспецифического удержания внимания к направленному вниманию, предшествующему появлению целевого стимула, у детей, напротив, — тенденция к снижению. Сопоставление величины Ja в группах детей и взрослых с высокими показателями успешности решения когнитивной задачи позволило обнаружить возрастную специфику перестроек корково-коркового взаимодействия по а-ритму в левом и правом полушариях на разных этапах подготовки к опознанию неполных изображений. У взрослых испытуемых максимальные значения /а обнаружены в левом полушарии в период, предшествующий опознанию целевого изображения. На этом этапе преднастройки величина /а для отведений левого полушария была значимо выше у взрослых, чем у детей. В правом полушарии у взрослых значения /а были максимальны при направленном предстимульном внимании в тех случаях, когда изображение еще не было опознано, и оказались значимо выше, чем в той же экспериментальной ситуации у детей. У детей в обоих полушариях величина /а была максимальна при удержании неспецифического внимания. Специфика функционального взаимодействия префронтальных, височных и височно-теменно-затылочных корковых зон в процессе преднастройки к опознанию неполных изображений у детей 7—8 лет рассматривается как отражение относительной незрелости нейрофизиологических механизмов направленного произвольного внимания и рабочей памяти в этом возрасте.
Ключевые слова: опознание неполных изображений, ожидание целевого стимула, корково-корко-вые функциональные связи, ЭЭГ, дети 7—8 лет, взрослые.
Б01: 10.7868/80131164614050038
Усвоение учебного материала на начальном этапе систематического школьного обучения во многом определяется возможностями ребенка произвольно организовать свою деятельность и, прежде всего, его умением сосредоточиться, настроиться на восприятие информации и подготовиться к выполнению определенного задания. Изучению преднастройки функциональных систем мозга к обработке значимой информации посвящено значительное число электрофизиологических и нейровизуализационных исследований [1—7]. Показано, что в период подготовки к решению когнитивных задач активизируются
процессы антиципационного внимания, обеспечивающие оптимальные условия восприятия информации и актуализацию хранящихся в памяти следов прошлого опыта [4, 6, 7]. Выявлена связь активности мозга в период подготовки к когнитивной деятельности с успешностью ее реализации [8—10]. Это дало основание рассматривать функциональную организацию мозга в предсти-мульный период в качестве значимого предиктора результатов когнитивной деятельности [11]. Электроэнцефалографическое исследование корково-корковых функциональных связей в период подготовки к опознанию неполных изображений вы-
+
3—5 с
ЭУ1
750 мс
+
1250— 1350 мс
750 мс
ЭУ2/ЭУ3
+
12501350 мс
750 мс
Я
Рис. 1. Пример изображений целевого стимула с различным уровнем фрагментации (вверху) и последовательность событий в одной пробе эксперимента (внизу). ЭУ1 — поддержание неспецифического внимания, ЭУ2 — направленное внимание, предшествующее целевому изображению, если оно еще не опознано, ЭУ3 — период, предшествующий опознанию целевого изображения.
5
7
8
явило их существенные различия у лиц с высокой и низкой успешностью опознания [12]. Показано, что у взрослых испытуемых, успешно опознающих неполные изображения, при направленном внимании, предшествующем появлению целевого стимула, существенно возрастает степень функционального взаимодействия префронталь-ной коры с височными и височно-теменно-заты-лочными ассоциативными корковыми зонами. Для испытуемых, испытывающих трудности при опознании неполных изображений, напротив, характерно снижение показателей этих межкортикальных связей при направленном внимании в сравнении с неспецифическим вниманием. Полученные данные свидетельствуют об участии префронтальной коры в организации эффективной преднастройки к когнитивной деятельности у взрослых. Между тем, онтогенетическими исследованиями показано, что степень морфо-функционального созревания префронтальной коры в 7-8-летнем возрасте еще не достигает дефинитивного уровня [13]. Недостаточная зрелость управляющих влияний префронтальной коры определяет специфику организации зрительного восприятия, произвольного внимания и рабочей памяти в этом возрасте [14—18]. Для выяснения, в какой мере эти возрастные особенности могут повлиять на организацию преднастрой-ки к когнитивной деятельности и обеспечению ее успешности, нами было предпринято исследование функциональной организации мозга в период подготовки к выполнению когнитивной задачи у детей 7—8 лет. В качестве экспериментальной модели так же, как у взрослых, использовалось
опознание неполных изображений различного уровня фрагментации.
С целью выявления возрастной специфики организации преднастройки в детском возрасте в настоящей работе сопоставлялись результаты исследования взрослых и детей 7—8 лет, полученные в одних и тех же экспериментальных условиях с использованием одних и тех же способов анализа данных.
МЕТОДИКА
В исследовании приняли участие 20 детей (средний возраст М = 8.1 ± 0.53 лет) и 26 взрослых испытуемых (средний возраст М = 22.71 ± 4.7 лет), правшей с нормальным или скорректированным до нормального зрением. Все испытуемые дали письменное информированное согласие на участие в исследовании. Для всех участвующих в исследовании детей было получено письменное согласие их родителей, а также согласие самих детей. Все взрослые участники имели высшее образование или были студентами московских вузов, дети — учениками московских общеобразовательных школ.
В качестве когнитивной задачи использовалась модель опознания 16 фрагментарных знакомых изображений предметов и животных без предварительной демонстрации полных изображений. Временная последовательность событий одной пробы эксперимента представлена на рис. 1. Для каждого из 16 целевых объектов последовательно предъявлялись изображения пяти уровней фрагментации — от трудно опознаваемых
(2-й уровень) до полных изображений (8-й уровень). Размеры целевых стимулов составляли 6 х х 6 угловых градусов. Время предъявления одного изображения составляло 750 мс. В течение всей экспериментальной пробы испытуемые фиксировали взор на точке в центре экрана. Предупреждающий стимул в виде восклицательного знака предъявлялся за 1250—1350 мс до целевого изображения. Через такой же временной интервал после целевого стимула появлялся знак вопроса, после которого испытуемый должен бы нажать на кнопку ответного устройства и устно назвать опознанное изображение или ответить "не знаю". Размеры предупреждающего и императивного стимулов составляли 4 х 4 угловых градуса. Пауза между пробами варьировала от 3 до 5 с.
Во время каждой пробы проводилась непрерывная регистрация ЭЭГ по международной системе 10—20 от затылочных (О1, О2), теменных (Р3, Р4), передневисочных (Т3, Т4), задневисочных (Т5, Т6), центральных (С3, С4) и лобных (¥3, ¥4, ¥7, ¥8, ¥,) отведений. В качестве референтного использовался объединенный ушной электрод. Частота квантования сигнала составляла 1000 Гц, полоса пропускания усилителя 0.1—100 Гц. Контроль артефактов осуществлялся на основе визуальной оценки кривых ЭЭГ, артефактные отрезки в анализируемые эпохи не включались.
Для количественного анализа корково-корко-вого взаимодействия выбирались участки ЭЭГ, зарегистрированной перед предупреждающим стимулом и в интервале между предупреждающим и целевым стимулами (см. схему на рис. 1). После исключения артефактов длина этих участков варьировала от испытуемого к испытуемому. В связи с этим свободные от артефактов записи ЭЭГ были разделены на отрезки длительностью 200 мс. Минимальная суммарная длина анализируемых эпох ЭЭГ для каждого экспериментального условия по всей выборке испытуемых составляла 8 с (40 отрезков по 200 мс). По эпохам, длительностью 8 с, определялись коэффициенты векторной авторегрессионной модели многоканальной ЭЭГ (ВАР-модели) 20 порядка, которые затем использовались для вычисления функции когерентности ЭЭГ-сигналов в парах отведений
[19].
В настоящей работе оценка корково-корково-го взаимодействия основывалась на вычислении мнимой части /(/) = 1ш{С(/)} комплексной функции когерентности — меры, апробированной в наших предыдущих исследованиях [16, 19]. Эта мера вычислялась для каждого испытуемого по дискретной сетке частот и затем усреднялась в а-диапазоне ЭЭГ. Частотные границы усреднения определялись индивидуально. Использовалась следующая процедура определения индивидуальных границ а-диапазона: 1) для каждого ис-
пытуемого в частотном интервале 7.5—12.5 Гц для всех возможных пар отведений автоматически определялось положение максимума функции когерентности, записанной перед предупреждающим сигналом. По этим данным строилась индивидуальная гистограмма частотного положения пиков для всего множества па
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.