ЖУРНАЛ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ, 2014, том 64, № 2, с. 190-200
ФИЗИОЛОГИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ (ПСИХИЧЕСКОЙ) ^^^^^^ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЧЕЛОВЕКА
УДК 612.821
ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ МОЗГА В ПЕРИОД ПОДГОТОВКИ К ОПОЗНАНИЮ ФРАГМЕНТАРНЫХ ИЗОБРАЖЕНИЙ
© 2014 г. Д. А. Фарбер, Р. И. Мачинская, А. В. Курганский, Н. Е. Петренко
Институт возрастной физиологии РАО, Москва, e-mail: regina_home@inbox.ru Поступила в редакцию 26.09.2013 г.
Принята в печать 16.12.2013 г.
У взрослых испытуемых (n = 36) анализировали функциональное взаимодействие префрон-тальных областей коры с другими корковыми зонами в период подготовки к опознанию неполных изображений различного уровня фрагментации при их последовательном приближении к полному изображению. В качестве показателей функционального взаимодействия использовали оценки мнимой части комплексной когерентности альфа-ритма ЭЭГ. Показано, что характер перестроек внутрикоркового взаимодействия различается у испытуемых с высокими и низкими показателями успешности опознания. У успешных испытуемых изменения внутри-коркового взаимодействия в период, предшествующий еще неопознанным стимулам, преобладают в правом полушарии, а в период, предшествующий опознанным стимулам, — в левом полушарии. В этой группе испытуемых в обоих полушариях когерентность альфа-ритма возрастает в ситуации направленного внимания по отношению к ситуации неспецифического внимания. У неуспешных испытуемых, напротив, значения когерентности альфа-ритма как в правом, так и в левом полушариях существенно снижаются при направленном внимании по отношению к неспецифическому вниманию. Полученные данные свидетельствуют о том, что сонастройка электрической активности корковых зон по альфа-ритму является одним из механизмов их функционального объединения в период подготовки к опознанию неполных изображений.
Ключевые слова: зрительное опознание, фрагментарные изображения, направленное внимание, рабочая память, ЭЭГ, функциональные корковые связи, предстимульный период.
The Functional Brain Organization During Preparation for Recognizing Incomplete Images
D. A. Farber, R. I. Machinskaya, A. V. Kurgansky, N. E. Petrenko
Institute of Developmental Physiology, Russian Academy of Education, Moscow, e-mail: regina_home@inbox.ru
The functional interaction between prefrontal cortex and other cortices was analyzed during the pre-stimulus period in the task in which human subjects (n = 36) were asked to recognize a set of incomplete images of different degree of fragmentation. The imaginary part of the complex-valued coherency was used to measure a strength of inter-area coupling at the alpha-rhythm frequency. Based on the analysis of individual responses the two equal sub-groups (n = 13) showing the lowest and highest recognition scores were extracted from the whole group of subjects. It is shown that the pattern of the functional cor-tico-cortical interactions as well as the direction of it's' changes differ in the two sub-groups. In those subjects who successfully solve the cognitive task, the changes in functional connectivity indices in the situation of focused attention are most pronounced in the right hemisphere if stimulus-to-come would not be recognized. Period preceding recognized stimulus is characterized by the increased cortico-cor-tical coupling in the left hemisphere. In that sub-group, the values of imaginary part of alpha-coherency show the growth in both hemispheres when the period of focused attention is compared against the period of nonspecific attention. On the contrary, the similar comparison for the sub-group of the least successful subjects shows the imaginary coherency decreases in both hemispheres. These results suggest the constructive role of the alpha-rhythm in functional assembling the prefrontal cortex during the period that precedes the recognition of incomplete images.
Keywords: visual recognition, incomplete images, focused attention, working memory, EEG, cortico-cortical functional coupling, prestimulus period.
DOI: 10.7868/S0044467714020075
Возрастающий поток информации, необходимость ее переработки и организации адекватных ответных действий определяют важность изучения базовых мозговых механизмов, обеспечивающих эффективность когнитивной деятельности и организацию целенаправленного поведения. В настоящее время в качестве одной из ключевых задач нейронауки рассматривается изучение мозговых механизмов преднастройки к когнитивной деятельности [Bollinger et al., 2010; Kveraga et al., 2011; Yamagishi et al., 2008]. Наряду с вниманием [Мачинская и др., 1992; Posner, Fan, 2008; Yamagishi et al., 2008] в период подготовки к выполнению задания существенную роль играют активизация памяти и возможность использования прошлого опыта как фактора, облегчающего когнитивную деятельность [Курганский, Григал, 2009; Петренко, 2008; Фарбер, Петренко, 2008; Bollinger et al., 2010]. Изучению подготовительного периода посвящено значительное количество исследований, большая часть которых базируется на анализе ритмической электрической активности мозга [Безруких, 1997; Мачинская и др., 1992; Bollinger et al., 2010; Palva et al., 2010; Patten et al., 2012; van Dijk et al., 2008; Yamagishi et al., 2008]. Показано, что функциональное состояние мозга в предстимульный период является значимым предиктором результатов деятельности [von Stein et al., 2000; Winterer et al., 1999; Zhuang et al., 2008]. Так, время реакции может быть предсказано характером и степенью частотно-специфической синхронизации электрической активности в сенсорно-специфических и ассоциативных зонах коры больших полушарий [Zhuang et al., 2008]. Согласно данным ЭЭГ-исследований в организации преднастройки к восприятию информации существенная роль принадлежит альфа-ритму. Уменьшение его мощности характеризует мобилизационную готовность, направленную на детекцию объекта и его анализ [Hansl-mayr et al., 2007; van Dijk et al., 2008; Yamagishi et al., 2008]. Между тем для понимания специфики функциональной организации мозга в период преднастройки важна не столько оценка амплитудных значений ритмов ЭЭГ, сколько оценка степени и топографии их
внутрикорковой синхронизации. Синхронизация ритмов электрической активности нейронов в коре головного мозга и глубинных структурах рассматривается как один из важнейших механизмов формирования локальных и распределенных нейронных сетей и их объединения в единую функциональную систему [Bressler, Tognoli, 2006; Darvas et al., 2009; Patten et al., 2012; Sauseng et al., 2005; Varela et al., 2001]. В качестве меры синхронности ритмов ЭЭГ как показателя функционального взаимодействия двух отделов коры традиционно используется функция когерентности. Анализ когерентности ритмических составляющих ЭЭГ в период направленного внимания, предшествующего различению простых сенсорных сигналов, показал, что эффективное решение сенсорной задачи сопровождается избирательным топографически специфичным и зависящим от модальности ожидаемого сигнала усилением коркового взаимодействия по альфа-ритму в пред-стимульный период [Мачинская и др., 1992].
Цель настоящей работы состояла в анализе перестроек функциональных корковых связей по альфа-ритму в период подготовки к выполнению зрительной когнитивной задачи.
Функциональную организацию мозга в период подготовки к решению когнитивных задач исследовали на модели опознания неполных предметных изображений различного уровня фрагментации при их последовательном приближении к полному изображению. Мы предполагали, что в процессе эффективной преднастройки к опознанию фрагментарных изображений активируются как механизмы избирательного направленного внимания, так и механизмы рабочей памяти. Для исследования вклада неспецифического и направленного внимания в организацию преднастройки сопоставляли структуру межкортикальных связей во временных интервалах, предшествующих предупреждающему и целевому (еще не опознанному) стимулам. Для анализа вклада механизмов рабочей памяти, обеспечивающих удержание текущей информации и ее сопоставление с хранящимися в долговременной памяти эталонами, проводили сравнение показателей корково-коркового взаимодействия в период
Фиксационная Предупреждающий Целевое
точка стимул изображение
3-5 с
1250-1350 мс
1250-1350 мс
Ответ
3-5 с
750 мс 750 мс 750 мс
Неспецифическое Преднастройка
внимание (ЭУ1) к опознанию целевого изображения (ЭУ2, ЭУ3)
Рис. 1. Модель эксперимента и пример предъявляемого изображения. Fig. 1. A typical trial layout with an example of shown images.
ожидания целевого сигнала в тех случаях, когда он еще не опознан, и в случаях успешного опознания. Для оценки функционального взаимодействия корковых зон применяли апробированный нами ранее [Мачинская, Курганский, 2012] показатель — мнимую часть функции когерентности ритмических составляющих альфа-диапазона ЭЭГ [№Ие е! а1., 2004].
МЕТОДИКА
В эксперименте приняли участие 36 испытуемых (средний возраст 24.01 ± 0.05 года) правшей с нормальным или скорректированным до нормального зрением. Все испытуемые дали информированное согласие на участие в исследовании в письменной форме.
Во время исследования испытуемые находились в затемненной камере на расстояния 1 м от экрана монитора и фиксировали взор на точке в центре экрана. Использовали модель опознания неполных знакомых изображений (предметов и животных) без предварительного их предъявления. Набор целевых стимулов состоял из 16 блоков, каждый из которых включал пять изображений одного предмета (8 блоков) или животного (8 бло-
ков) разного уровня фрагментации с их последовательным приближением к полному изображению от 2 до 8 уровней. Временная последовательность событий одной пробы эксперимента и примеры предъявляемых изображений представлены на рис. 1. В каждой пробе за 1250—1350 мс до появления на экране целевого изображения предъявлялся предупреждающий стимул в виде восклицательного знака. Вслед за целевым стимулом предъявлялся знак вопроса, в ответ на который испытуемый должен был нажать на кнопку ответного устройства и одновременно назвать опознанное изображени
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.