научная статья по теме ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ ЗНАЧЕНИЕ МИКРОФЛОРЫ КИШЕЧНИКА ДЛЯ РЫБ И ПАРАЗИТИРУЮЩИХ В ИХ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОМ ТРАКТЕ ЦЕСТОД Биология

Текст научной статьи на тему «ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ ЗНАЧЕНИЕ МИКРОФЛОРЫ КИШЕЧНИКА ДЛЯ РЫБ И ПАРАЗИТИРУЮЩИХ В ИХ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОМ ТРАКТЕ ЦЕСТОД»

УСПЕХИ СОВРЕМЕННОЙ БИОЛОГИИ, 2008, том 128, № 5, с. 497-507

УДК 597-132+595.121-132

ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ ЗНАЧЕНИЕ МИКРОФЛОРЫ КИШЕЧНИКА

ДЛЯ РЫБ И ПАРАЗИТИРУЮЩИХ В ИХ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОМ ТРАКТЕ ЦЕСТОД

© 2008 г. Г. И. Извекова

Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН, п. Борок, Ярославская область

Проанализированы работы, посвященные некоторым функциональным аспектам деятельности микрофлоры кишечника рыб с учетом паразитирующих в них цестод. Основное внимание уделено продукции бактериями ферментов, деградирующих различные субстраты, поступающие в кишечник.

ВВЕДЕНИЕ

К настоящему времени доказано, что существование высших организмов невозможно без постоянного взаимодействия с микроорганизмами, а многие физиологические процессы у человека, животных и растений неразрывно связаны с соответствующими процессами у населяющих их бактерий [18, 23]. По мнению некоторых авторов, одна из наиболее интересных характеристик пищеварительной системы - симбионтные отношения между животными и микроорганизмами, населяющими пищеварительный тракт [74]. Животное-хозяин и его кишечная микрофлора функционируют вместе как комплексная экологическая система, в которой кишечная микрофлора оказывает значительное влияние на хозяина, а составляющие микробиоценоза - друг на друга [67]. Нормальная микрофлора пищеварительного тракта играет важную роль в жизнедеятельности макроорганизма, в частности в формировании иммунитета хозяина, синтезе ряда ферментов и витаминов, утилизации пищевых субстратов с продукцией незаменимых аминокислот [27, 28, 77].

Различают резидентную (автохтонную) микрофлору и варьирующую составляющую (аллох-тонную) микрофлоры, временно присутствующую в кишечнике [37, 39, 48, 69]. Автохтонная или индигенная микрофлора способна колонизовать поверхность кишечного эпителия [65]. К основным свойствам автохтонных микроорганизмов относятся: способность расти в анаэробных условиях, всегда обнаруживаться у здоровых взрослых особей, заселять определенные места эпителиального тракта взрослых организмов, поддерживать стабильный уровень у всех представителей популяции здоровых взрослых хозяев, тесно ассоциироваться с эпителиальным покровом слизистых оболочек в свойственных им местах колонизации [16, 26, 37, 74]. В этом контексте исследования образцов кишечника с помо-

щью светового и электронного микроскопов -важный метод при изучении микроорганизмов желудочно-кишечного тракта и определения присутствия автохтонной и аллохтонной микрофлоры. Компоненты индигенной кишечной микрофлоры вступают в разнообразные антагонистические и кооперативные взаимодействия [67].

Микрофлоре кишечника рыб посвящено большое количество работ [27, 35, 40, 66]. Имеются как экспериментальные статьи, посвященные частным вопросам и отдельным видам рыб, так и большие обзоры. В них делается упор на различные аспекты изучения микрофлоры, отражающие интересы их авторов, однако большая часть посвящена микрофлоре содержимого кишечника, ее численности, видовому составу и влиянию различных факторов на микробиоценоз кишечника. В то же время в данном отделе не представлены обитатели многих других экологических ниш, которые существуют на протяжении всей длины этой комплексной "экосистемы" [54, 66]. Сообщество бактерий в пищеварительном тракте рыб представляет собой своеобразную экологическую систему, подверженную влиянию различных факторов (возраст и тип питания рыбы, голодание или ограничение рациона, отдел пищеварительного тракта, сезон года, соленость и другие параметры окружающей среды) [35, 64, 66, 84]. Показано, что кишечная микрофлора водных животных менее разнообразна и не так многочисленна по сравнению с наземными животными, однако благодаря продукции витаминов, пищеварительных ферментов и аминокислот она столь же важна для водных животных, как и млекопитающих [82], хотя уровень продукции ферментов бактерий у рыб, в частности лососевых, ниже, чем у теплокровных животных [47]. Установлено, что микроорганизмы оказывают положительный эффект на пищеварительные процессы рыб [36].

Существующие работы по исследованию кишечной микрофлоры рыб условно можно разде-

лить на три группы: 1) статьи, посвященные численности микроорганизмов, населяющих кишечник, и факторам, влияющим на нее; 2) публикации, посвященные видовому составу бактерий кишечника и 3) статьи о функциональном значении бактерий, населяющих пищеварительный тракт (самая малочисленная группа). Кроме того, в третьей группе анализируются данные, касающиеся не только ферментативной активности кишечной микрофлоры, но и некоторых других ее функций, нередко на основе косвенных сведений, свидетельствующих о потенциальных возможностях микроорганизмов. Некоторые исследователи изучают различные физиологически активные группы бактерий и выводы об активности их ферментов делают на основании способности этих бактерий расти на специфических средах [27]. Меньшее количество работ посвящено изучению этого вопроса с использованием методов, принятых для исследования активности ферментов.

В представленном обзоре проанализированы работы, посвященные некоторым функциональным аспектам деятельности микрофлоры кишечника рыб с учетом паразитирующих в них цестод. Основное внимание уделено продукции бактериями ферментов, деградирующих различные субстраты, поступающие в кишечник.

АНТИБАКТЕРИАЛЬНЫЕ ФУНКЦИИ КИШЕЧНОЙ МИКРОФЛОРЫ

Некоторые авторы считают, что функции автохтонной кишечной микрофлоры рыб заключаются в переваривании клеток водорослей, обеспечении макроорганизма аминокислотами и, возможно, предотвращении колонизации патогенными бактериями [87]. Особое значение имеет резидентная микрофлора, т.е. микрофлора стенки кишечника. Она формирует природный экологический барьер, представляющий собой один из факторов устойчивости организма [66], и проявляет ингибирующий эффект против патогенных микроорганизмов [87]. "Барьерный эффект" микрофлоры (или колонизационная устойчивость) предполагает, что резидентная микрофлора предупреждает колонизацию кишечника патогенными бактериями. Это происходит в результате конкуренции за мукозо-специфические ниши или питательные вещества и выделения бактерицидных или бактериостатических веществ [38]. Другие авторы считают, что механизмы подавления одних (аллохтонных) микроорганизмов другими (автохтонными) включают модификацию желчных кислот, стимуляцию перистальтики, индукцию иммунологического ответа, уменьшение концентрации необходимых субстратов в окружении и создание неподходящих физиологических условий [67].

Некоторые виды молочнокислых бактерий -часть природной кишечной флоры здоровых рыб -выделяют вещества, ингибирующие рост патогенных микроорганизмов в кишечнике [49, 50]. Это свойство микроорганизмов находит применение при искусственном разведении рыб и применении бактерий в качестве пробиотиков. Основная стратегия в этом плане - выделение кишечных бактерий с благоприятными качествами из взрослых животных и включение большого количества этих бактерий в пищу молодых животных того же вида [36]. Лактофлора кишечника карпа (Cyprinus carpió) может ингибировать инвазию и размножение патогенных микроорганизмов, проникающих в организм, что объясняет способность штаммов лактофлоры принимать участие в формировании колонизационной устойчивости и механизмов защиты [49-51]. Показано ингибирующее действие молочнокислых бактерий на рост патогенных видов рода Vibrio и Proteus.

Показано, что антибактериальные свойства кишечных бактерий рыб до некоторой степени могут защищать хозяина от воздействия патогенных бактерий [78]. В кишечниках у всех изученных видов рыб присутствуют бактерии, обладающие антибактериальными свойствами. Около 3.2% проверенных штаммов обладали такой активностью. Установлено, что 139 из 199 штаммов, подобных Carnobacterium piscicola, изолированных из желудочно-кишечного тракта атлантического лосося (Salmo salar), ингибируют рост патогенного Aeromonas salmonicida [63]. Основываясь на этих данных, авторы считают, что кишечная микробиота может участвовать в защите рыб от патогенных бактерий. При росте на твердой среде штаммы Vibrio, изолированные из ин-дигенной кишечной микрофлоры здоровых рыб различных видов, влияют на рост друг друга, а также вырабатывают вещества, ингибирующие патогенные виды V. anguillarum и V. salmonicida [87]. С кожи, жабр и из кишечника радужной форели (Oncorhynchus mykiss) выделено 1018 штаммов микроорганизмов, из них 45 - ингибировали рост патогенных для рыб V. anguillarum [73]. Присутствие у рыб кишечной микрофлоры, ингиби-рующей действие патогенных бактерий, важно для их нормальной жизнедеятельности [66].

ПРОДУКЦИЯ КОРОТКОЦЕПОЧЕЧНЫХ ЖИРНЫХ КИСЛОТ

Ферменты индигенных бактерий в желудочно-кишечном тракте наземных позвоночных превращают эндогенные углеводы в короткоцепочеч-ные жирные кислоты, служащие источником энергии для кишечного эпителия и играющие важную роль в абсорбции ионов натрия и воды [74]. Аналогичные процессы отмечены и в ки-

шечнике рыб. Анаэробные бактерии вносят вклад в питание рыбы-хозяина, снабжая их летучими жирными кислотами и витаминами [41, 59, 62, 77].

Большое количество работ посвящено исследованию бактериальной ферментации у растительноядных рыб [41, 43, 44, 71, 72]. При анаэробной ферментации образуются уксусная, пропио-новая, п-масляная кислоты, метан, углекислый газ, реже муравьиная, молочная кислота, сукци-нат и водород [23]. Исследование метаболической активности микрофлоры кишечника двух видов рыб, питающихся различными водорослями (одак-са Оёах суапоше1ав и кринодуса Сйпоёш 1орИоёоп), позволило предположить, что микробиота - необходимый компонент пищеварения у этих видов рыб. Определенные скорости продукции ацетата и короткоцепочечных жирных кислот указывают, что микробная ферментация - потенциально важный источник энергии для них [70]. Большое внимание уделяется продукции короткоцепочечных жирных кислот в кишечнике растительноядных рыб [41]. Считается, что эта продукция связана с деятельностью микроорганизмов, присутствующих в кишечнике, и образующиеся жирные кислоты могут ассимилироваться хозяином. Отмечается, что необходима

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком