ЭКОЛОГИЯ, 2004, № 6, с. 415-422
УДК 581.52/581.524.4/574.4
ФУНКЦИОНАЛЬНЫЙ ИЗОМОРФИЗМ ЭКОСИСТЕМ И ЕГО ЗНАЧЕНИЕ ДЛЯ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ПРОГНОЗОВ
© 2004 г. Э. Г. Коломыц*, А. С. Керженцев**
*Институт экологии Волжского бассейна РАН 445003 Тольятти, ул. Комзина, 10 **Институт фундаментальных проблем биологии РАН 142290 Пущино, ул. Институтская, 2 Поступила в редакцию 18.10.2003 г.
Излагаются положения о функциональном изоморфизме природных экосистем как корректирующем факторе климатогенных преобразований почвенно-растительного покрова. Эмпирически установлены два типа изоморфизма - продукционный и деструкционный, различающиеся по их приоритетному влиянию на динамику зонально-региональных экосистем в бореальном и суббореаль-ном поясах.
Ключевые слова: региональные экосистемы, изменения климата, функционирование, экологическое прогнозирование.
К настоящему времени известны многочисленные разработки глобальных экологических прогнозов на период до середины XXI столетия в свете ожидаемых и, по-видимому, уже начавшихся изменений климата, обусловленных антропогенным ростом содержания С02 и других парниковых газов в атмосфере. Эти прогнозы нацелены главным образом на оценку будущего состояния биосферы как планетарной системы. Региональные аспекты прогнозирования разработаны гораздо слабее. Поскольку природные процессы и явления на этом иерархическом уровне отличаются большим разнообразием и высокой дискретностью (Сочава, 1978), региональный отклик почвенно-растительного покрова на одни и те же климатические сигналы оказывается многозначным. До сих пор отсутствует четкое представление об этой многозначности, остается неясной сама реакция экологических ниш растительности и почв на фоновые изменения климата. Не выявлены механизмы переходов одних региональных экосистем в другие при тех или иных сценариях климатических изменений. Раскрытие таких механизмов является самостоятельной прогнозно-экологической задачей. Некоторые результаты решения этой задачи на примере почвенно-растительного покрова Волжского бассейна излагаются в настоящей работе.
ИДЕОЛОГИЧЕСКИЕ ПРЕДПОСЫЛКИ НАУЧНОГО ПОИСКА
Продолжительность структурных преобразований природной экосистемы, как правило, во
много раз больше прогнозного периода, между тем как этот период можно считать достаточно соразмерным с характерным временем функционирования системы. Важнейшую часть последней образует малый биологический круговорот. Он состоит из двух взаимно противоположных ветвей - восходящей биопродукционной (автотроф-ного биогенеза, или анаболизма) и нисходящей детритной (катаболизма) (Одум, 1975; Керженцев, 1999).Таким образом, при экологическом прогнозировании на первые несколько десятков лет с точки зрения времен релаксации объектов первостепенное внимание должно быть уделено не структурной эволюции экосистем, а необратимой смене их функционирования.
На оценку именно функциональных изменений в экосистемах нацелен предложенный нами метод ландшафтно-экологического прогнозирования (Коломыц и др., 1995) Речь идет о перестройке физиологических процессов в растениях и об изменениях параметров почвы-памяти (Таргу-льян, Соколов, 1978), что по времени (от нескольких месяцев до нескольких лет) вполне адекватно общему сдвигу ландшафтно-экологических условий. Такую смену состояний системы можно назвать функциональной релаксацией. Со своей стороны, функциональные изменения в системе должны определять темпы и продолжительность ее структурной релаксации - морфологической адаптации к новым условиям.
Биологический круговорот может быть охарактеризован в первом приближении двумя интегральными дискретными параметрами: а) для созидательной (восходящей) ветви - первичной нет-
то-продукцией (5перв), в значениях которой отображаются, с одной стороны, эффективность использования фитоценозом ресурсов среды, а с другой - затраты энергии на биологические процессы в почвах (Глазовская,1981); б) для детрит-ной (нисходящей) ветви - коэффициентом годичной деструкции фитомассы (Кщ, см. Коломыц и др., 1993), который равен отношению массы лесной подстилки (или ветоши в травяных экосистемах) к массе ежегодно продуцируемого зеленого вещества. Второй параметр известен еще как подстилочно-опадный индекс (Базилевич, Родин, 1971) и выражается в количестве лет, необходимых для накопления данной массы лесной подстилки (или ветоши) при имеющихся скоростях ежегодного поступления в опад и последующего разложения органического вещества.
Параметры 5перв и Кгд в своей совокупности характеризуют экологическую эффективность почвенно-фитоценотического ядра экосистемы (Одум, 1975); их соотношение определяет сбалансированность процессов метаболизма, поэтому они служат показателями "работы" растительного вещества по устойчивому функционированию экосистемы. Считается (Базилевич, Родин, 1971; Одум, 1975), что в обеспечении сбалансированности приоритетная роль принадлежит детритной ветви, которая является наиболее узким пропускным каналом связей и поэтому играет ключевую роль в круговороте веществ. Эти выводы получены на основе изучения главным образом лесных экосистем и касаются в первую очередь бореаль-ных лесов.
Наша задача состояла в том, чтобы установить на примере Волжского бассейна систему связей экологических ниш региональных единиц растительности и почв с дискретными параметрами малого биологического круговорота и на этой основе провести вероятностную оценку функциональных сдвигов природных экосистем в свете различных сценариев глобальных изменений климата. Следует оговориться, что речь идет о пространственной трактовке многогранного понятия экологической ниши, близкой к понятию местообитания по Ю. Одуму (1975). Применительно к региональным экосистемам мы используем "... представление об экологической нише как об области некоторого пространства жизненно важных факторов среды, ... внутри которой популяция данного вида может существовать" (Свирежев, 1982, с. 37). Это понятие вполне допустимо распространять и на биотические сообщества разных видов, и в таком случае, как отметил Р. Уиттекер, "мы можем ... генерализовать понятие и пространство ниши ... Принципиальная основа концепции остается той же" (1980, с. 99). В отношении рассматриваемых нами растительных формаций (см. ниже) сущность такой генерализации состоит в том, что для каждой из них изучает-
ся не весь комплекс слагающих их видов растений, а главным образом популяции эдификато-ров-ценозо-образователей, которые очевидны уже из определения самих формаций.
ИСХОДНЫЙ МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ АНАЛИЗА
В растительном покрове данной территории рассматривались 16 фитоценологических категорий, представленных на геоботанической карте Европейской России (Котова, 1987). Согласно В.Б. Сочаве (1979), эти единства мы относим к группам и классам растительных формаций, которые являются региональными вариантами (например, верхневолжскими или камско-печер-скими) типов и подтипов растительности (средне-таежного, подтаежного и т.д.). За основу почвенных категорий взяты единицы, отображенные на почвенной карте России (Фридланд, 1998). Все 34 почвенные единицы территории бассейна по генетическим признакам были разбиты на 14 групп, которые в соответствии с известной систематикой (Глазовская, 1981) объединялись в зонально-типологические категории. В анализе использовалась также построенная нами в масштабе 1 : 2500000 карта первичной продуктивности природных экосистем основного водосбора Волжского бассейна (Коломыц и др., 1995). Значения подсти-лочно-опадного коэффициента на эту же территорию были сняты с карты, помещенной в работе Н.И. Базилевич и Л.Е. Родина (1971).
На основе указанных материалов по известным методам (Пузаченко, Скулкин, 1981) проводился информационно-статистический анализ структурно-функциональных связей в региональных экосистемах. Были получены матрицы частных коэффициентов связей экологических объектов с первичной биопродуктивностью и подсти-лочно-опадным коэффициентом. Такие матрицы рассматриваются нами как метаболические ниши почвенно-фитоценологических объектов - соответственно биопродукционные или деструкцион-ные. Использование термина "метаболическая ниша" как разновидности ниши экологической (см. выше) здесь представляется вполне уместным, ибо на уровне сообществ разных рангов, относящихся к обширной категории биохорологических систем (Тимофеев-Ресовский, Тюрюканов, 1966), именно разнообразие биогеохимических круговоротов создает пространственную структурную неоднородность биосферы, лежит в основе причинных механизмов ее динамических тенденций и эволюционных преобразований.
В матрице значимых (>1) частных коэффициентов связей каждый вектор-столбец описывает данную нишу определенной градации явления (растительности или почв) в пространстве значений фактора (метаболического параметра). В со-
ФУНКЦИОНАЛЬНЫЙ ИЗОМОРФИЗМ ЭКОСИСТЕМ
417
ответствии со статистической концепцией устойчивости экосистем (Пузаченко, 1990) наиболее вероятное значение экологической ниши данной градации явления принимается как устойчивое, отвечающее равновесному процессу изменения состояний явления по градиенту состояний фактора. Градации Вперв или Кгд с наибольшими значениями частного коэффициента связей образуют некоторый экологический оптимум ниши, остальные же относятся к ее "размытой" части. Если обозначить в каждом векторе-столбце экологические оптимумы символом "х", а "размытые" звенья ниши - знаком "•", то получим формализованную матрицу экологических ниш. В таком виде матрица достаточно наглядно демонстрирует характер и тесноту связей (табл. 1, 2). С помощью вектора-столбца экологической ниши рассчитывалась таксономическая (средневзвешенная по территории) норма параметра 5перв или Кгд для каждой фитоценологической или почвенной единицы.
ПОНЯТИЕ ФУНКЦИОНАЛЬНОГО ИЗОМОРФИЗМА ЭКОСИСТЕМ
Считается, что природные экосистемы представляют собой относительно слабо связные образования, которые при внешнем воздействии меняют свою структуру в целях сохранения прежнего уровня функционирования (прежде всего биопродукционного процесса) как инвариантного свойства, обеспечивающего устойчиво
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.