ИЗВЕСТИЯ АН. СЕРИЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ, 2008, № 3, с. 341-349
= ЭКОЛОГИЯ
УДК 591.131.1:612.26:564.3
ФУНКЦИОНАЛЬНЫЙ АНАЛИЗ МОРФОБИОХИМИЧЕСКИХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ БРЮХОНОГОГО МОЛЛЮСКА Phalium undulatum
(Gmelin, 1791) (Cassidae, Mollusca)
© 2008 г. И. О. Алякринская
Институт проблем экологии и эволюции им. Северцова РАН, 119071 Москва, Ленинский просп., 33 E-mail: tempo@yandex.ru Поступила в редакцию 04.05.2007 г.
В статье анализируются весовые показатели отдельных частей радулярного аппарата и некоторых внутренних органов, а также количественное содержание тканевого гемоглобина в радулярных тканях и сердечной мышце Phalium undulatum, питающегося морскими ежами путем предварительного просверливания их панцирей.
РНаНит и^иШит является одним из немногих хищных брюхоногих моллюсков, способных просверливать панцирь морских ежей для заглатывания их внутренних тканей с помощью длинного подвижного хоботка. Хотя питание кассид иглокожими давно известно, до сих пор остаются малоисследованными адаптации, связанные с поисками и захватом добычи, особенностями поглощения пищи, а также с избирательностью, активностью и длительностью питания. О морфологических адаптациях в определенной степени можно судить по весовым показателям отдельных частей радулярного аппарата. Однако подобные сведения в литературе отсутствуют.
Совсем не изучены и биохимические механизмы, действующие в ходе процессов добывания и поглощения пищи и связанные с затратой большой энергии. В частности, не определено количественное содержание тканевого гемоглобина в радулярных тканях. Этот тканевый дыхательный белок при любых условиях поддерживает окислительные процессы на оптимальном уровне и тем самым способствует успеху охоты на морских ежей.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Исследованные Р. инйиШит выловлены в конце октября 2006 г. в Тирренском море у северного побережья о-ва Сицилия близ п. Фиеста Гарден Бич, расположенного примерно в 5 км от приморской части г. Кампофеличе. Моллюски обитали на песчаном грунте недалеко от берега.
На протяжении 6 сут велось наблюдение за поведением моллюсков, содержавшихся в 12-литровом аквариуме при 2-3-разовой смене во-
ды, температура которой колебалась в пределах 20-23°С.
Для частичного восполнения пробела в знании морфобиохимических адаптаций к питанию кассид у P. undulatum определяли такие морфологические показатели как вес основных внутренних органов (сердце, ктенидий, осфрадий, печень) (n = 8) и вес отдельных частей радулярного аппарата. Кроме того, проводили замер концентрации тканевого гемоглобина в радулярных тканях (n = 12) и сердечной мышце моллюска (n = 6). Ге-моглобинсодержащие ткани взвешивали и обрабатывали по методу Уиппла (Whipple, 1926). Концентрацию гемоглобина определяли солянокис-логематиновым методом с помощью гемометра Цейсса (Германия).
В связи с редкой встречаемостью и малой изученностью P. undulatum полученные нами данные приводятся в таблицах для каждой особи отдельно.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Внешние черты строения. Тело P. undulatum заключено в правозакрученную раковину с большим последним оборотом, составляющим примерно 85% ее высоты (рис. 1). Вес раковины незначителен, он составляет в среднем около 43% веса тела и редко достигает половины веса тела (табл. 1).
P. undulatum обладает крупной ногой с широкой белой ползательной подошвой продолговато-овальной формы, притупленной спереди. Вес ноги составляет в среднем 11% и около 20% соответственно общего веса тела и веса без раковины (табл. 1).
Задний конец ноги P. undulatum несет твердую полуовальную темно-коричневую крышечку с
(а)
(б)
Рис. 1. Раковина и крышечка P. undulatum.
веерообразно расходящимися ребрами иа наружной поверхности (рис. 2). Крышечка у P. undula-tum довольно прочная и тяжелая. Ее вес у исследованных моллюсков составлял в среднем 0.84%, а у отдельных особей достигал почти 2% общего веса тела (табл. 1).
Широкая голова моллюска снабжена двумя заостренными щупальцами с черной окантовкой. В основании щупалец на небольших возвышениях расположены черные глаза. На нижней части головы размещается крупная ротовая щель. За ней скрывается втянутый внутрь хоботок, способный к выворачиванию наружу при поисках и поглощении пищи и достигающий при этом значительной длины, иногда превышающей высоту раковины моллюска. Вытянутый хоботок очень подвижен, он может быстро менять свою длину и ширину и принимать разное положение. Иногда он занимает сифональное отверстие, вытягиваясь из него в различных направлениях.
Питание. Согласно немногим имеющимся в литературе сведениям, моллюски рода Phalium питаются главным образом морскими ежами. Основу их рациона составляют так называемые неправильные ежи (Irregularia) - песчаные доллары (MeШta, Echinodiscus), относящиеся к плоским ежам (Qupeastroida); сердцевидный еж Rhinobris-sus (Spatangoida), а также редкие представители Cassiduloida, сохранившиеся до наших дней (Cas-
Рис. 2. Наружная (а) и внутренняя (б) поверхность крышечки P. undulatum.
sidulus). Есть сведения о питании Phalium двустворчатыми моллюсками, но их достоверность ставится под сомнение (Hughes, Hughes, 1971, 1981).
Охота на добычу и окончательное овладева-ние ею происходит у кассид в несколько этапов: поиски и обнаружение добычи; иногда вынужденная погоня за уползающей жертвой; обволакивание слизью и удержание добычи с помощью ноги; размягчение панциря кислотой и высверливание в нем отверстия; проникновение внутрь полости панциря с помощью длинного хоботка и выедание мягких тканей.
Мы не располагаем конкретными данными о питании исследованного нами P. undulatum. Однако наблюдение в аквариальных условиях обильного выделения им слизи дает основание предполагать, что, как и у других кассид, слизь используется моллюском для облегчения расправы над морскими ежами.
К сожалению, нам не удалось наблюдать процесс питания P. undulatum. В нашем распоряжении не было морских ежей, а брюхоногие и двустворчатые моллюски, подкладываемые в аквариум в качестве жертвы, оставались живыми и нетронутыми. Более того, брюхоногие моллюски (Gibbula divaricata, Monodonta turbinata) ползали по аквариуму и по самим P. undulatum, счищая с них оброст, а двустворчатые (Mactra corallina, молодь Mytilus sp.) вытягивали сифоны и фильтровали воду, несмотря на несомненное наличие в ней слизи Phalium.
Хотя раковины моллюсков - потенциальных "жертв" - не носили каких-либо следов сверления или разъедания, а сами моллюски оставались не-съеденными, нельзя утверждать, что P. undulatum совсем не питается ими. В процессе наблюдения был обнаружен P. undulatum, запустивший свой сильно вытянутый хоботок в полость тела погибшей M. corallina весом 13.3 г и длиной 50 мм, лежавшей с приоткрытыми створками раковины. Нога и жабры этого двустворчатого моллюска оказались частично выеденными.
Убедиться в том, что P. undulatum питается морскими ежами, удалось лишь после вскрытия моллюсков. Содержимое их желудочно-кишеч-
Таблица 1. Весовая характеристика некоторых частей тела и радулярного аппарата Р. undu.latu.rn и содержание гемоглобина (МНЬ) в радулярных тканях
Вес моллюска, г Высота раковины, мм Раковина, % Крышечка, % Нога, % Хоботок, % "Чехол" хоботка, % Радулярные ткани, %е Радула, %е L H Концентрация МНЬ, мг%
1 1 1 2 1 2 3 1 2 3 1 2 3
Самцы
36.22 62 48.04 1.57 10.27 20.37 1.24 2.47 63.33 1.46 2.90 117.78 0.14 0.27 11.11 0.16 396
26.20 55 38.85 0.74 12.14 20.09 1.64 2.72 61.63 2.25 3.73 137.21 0.17 0.28 10.47 0.16 356
26.45 55 38.87 0.72 10.96 18.15 1.97 3.25 54.62 1.13 1.88 57.69 0.19 0.31 9.62 0.18 300
40.28 63 39.13 0.55 8.24 13.66 1.18 1.95 60.00 1.24 2.06 105.26 0.12 0.21 10.53 0.14 960
42.49 67 47.78 1.67 10.71 21.18 0.76 1.50 52.63 1.06 2.09 139.32 0.09 0.19 12.38 0.15 267
31.29 60 52.09 0.77 9.78 20.74 1.53 3.25 70.83 2.24 4.74 145.83 0.13 0.27 8.33 0.17 257
34.47 60 46.42 0.49 13.69 25.79 1.80 3.39 67.74 2.79 5.25 154.84 0.15 0.27 8.06 0.17 359
Среднее
33.91 60 44.45 0.93 10.83 20.00 1.45 2.65 61.54 1.74 3.24 122.56 0.14 0.26 10.07 0.16 414
Самки
37.08 66 45.72 0.96 11.63 21.80 0.70 1.31 61.00 0.76 1.42 108.11 0.11 0.20 15.44 0.11 482
31.20 61 34.90 0.64 10.64 16.51 0.69 1.07 60.47 0.80 1.24 116.28 0.13 0.20 18.60 0.10 600
35.25 57 38.82 0.57 11.06 18.23 1.13 1.87 48.75 0.57 0.93 50.00 0.11 0.19 10.00 0.11 188
28.22 59 38.63 0.66 11.27 18.56 0.96 1.58 55.56 0.82 1.34 85.19 0.11 0.18 11.11 0.08 326
32.80 63 45.93 0.76 11.63 21.82 0.80 1.50 57.25 0.64 1.20 80.15 0.15 0.29 19.08 0.14 357
Среднее
32.91 61 40.80 0.72 11.25 19.38 0.86 1.47 56.61 0.72 1.23 87.95 0.12 0.21 14.85 0.11 371
Среднее для самцов и самок
33.50 61 42.93 0.84 11.00 19.74 1.20 2.16 59.48 1.31 2.40 108.14 0.13 0.24 12.06 0.14 404
Примечание. 1 - от общего веса; 2 - от веса без раковины; 3 - веса хоботка (для табл. 1-4). — - отношение длины радулы (Ъ) к высоте раковины (Н) (для табл. 1, 4).
Таблица 2. Количественное содержание миоглобина (МНЬ) в сердечной мышце P. undulatum
Вес моллюска, г Пол Высота раковины, мм Индекс сердца, %е Концентрация МНЬ, мг %
1 2
28.22 9 59 2.30 3.79 81
32.80 9 63 2.44 4.58 94
42.49 в 67 3.58 7.08 64
31.29 в 60 2.56 5.42 84
40.28 в 63 2.11 3.50 124
34.47 в 60 2.76 5.19 189
34.93 9в 62 2.63 4.93 106
ного тракта состояло из целых "пачек" прямых, тонких, хрупких, серовато-белых нитей, которые при рассматривании под бинокуляром оказались иглами морских ежей одного вида.
"Упаковки" волосовидных игл морских ежей содержали многие десятки разноразмерных составляющих, наиболее крупные из которых достигали длины 8-11 мм. При этом создавалось впечатление, что иглы были словно скошены - в каждой пачке их основания и "стебли" были направлены в одну и ту же сторону.
Помимо игл, в пищеварительном тракте Р. т-dulatum обнаружены темные органические частицы, мелкие фрагменты панциря морских ежей и песчинки.
Краткая характеристика радулярного аппарата. Исследованный Р. ыЫыШыт обладает подвижным, легко растяжимым хоботком, длина которого может превышать высоту раковины. Вес хоб
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.