ДОКЛАДЫ АКАДЕМИИ НАУК, 2010, том 432, № 3, с. 423-425
^ ОБЩАЯ ^^^^^^^^^^^^^^^^
БИОЛОГИЯ
УДК 577.472:597
ФУНКЦИОНАЛЬНЫЙ СДВИГ В ЭКОСИСТЕМЕ ВОСТОЧНОЙ ЧАСТИ ФИНСКОГО ЗАЛИВА ПОД ВЛИЯНИЕМ ЕСТЕСТВЕННЫХ
И АНТРОПОГЕННЫХ ФАКТОРОВ © 2010 г. С. М. Голубков, А. А. Максимов, М. С. Голубков, Л. Ф. Литвинчук
Представлено академиком А.Ф. Алимовым 14.05.2009 г. Поступило 23.12.2009 г.
Эстуарии относятся к наиболее продуктивным водным системам благодаря специфическим физико-химическим условиям, создающимся при смешении пресных речных и соленых морских вод. Такой высокопродуктивной системой в недавнем прошлом была экосистема восточной части Финского залива, границы которой практически совпадают с границами эстуария наиболее полноводной реки Балтийского региона: реки Невы. В 1970—1980 гг. на этой небольшой акватории (около 5000 км2) добывалось более 20—30 тысяч тонн рыбы в год. В последующие годы величина уловов неуклонно уменьшалась и к 2000-м годам она упала в 4—5 раз [1]. Причины столь быстрого падения уловов заслуживают внимания, так как помимо теоретического имеют практическое значение, в частности, при разработке прогнозов состояния популяций промысловых рыб. Для выяснения причин такого явления был проведен анализ эффективности передачи энергии по трофической цепи в экосистеме Финского залива в современный период и в 1980-х годах.
Продукцию фитопланктона, состав и продуктивность зоопланктона и зообентоса в 2000-х годах изучали стандартными гидробиологическими методами. Для расчета аналогичных показателей в 1980-х годах использовали собственные и литературные данные [2—4]. В качестве рыбопродуктивности принята удвоенная величина вылова рыб в соответствующие периоды времени.
Из данных табл. 1 видно, что средний уровень первичной продукции фитопланктона в восточной части Финского залива за два десятилетия вырос в 3 раза. Также, примерно в 3 раза, возросла биомасса фитопланктона [5]. При этом повышение первичной продукции фитопланктона не привело к повышению продукции зоопланктона (табл. 1). Это связано с тем, что основной доминирующей группой фитопланктона в летнее вре-
Зоологический институт
Российской Академии наук, Санкт-Петербург
мя в 2000-х годах стали цианобактерии, плохо потребляемые зоопланктоном по сравнению с доминировавшими ранее диатомовыми водорослями из-за способности многих форм образовывать крупные колонии. Кроме того, появление в зоопланктоне хищного вселенца Cercopagis pengoi (Ostroumov) отрицательно повлияло на популяцию планктонных консументов первого порядка [6], в том числе на доминирующий вид Eurytemo-ra affinis (Poppe) [7], и тем самым уменьшило их способность утилизировать продукцию фитопланктона. В результате в трофической цепи экосистемы многократно снизилась эффективность передачи энергии от фитопланктона к зоопланктону: отношение продукции зоопланктона (Pzp/Pp) к первичной продукции уменьшилось почти в 8 раз (табл. 1). Поэтому, несмотря на повышение первичной продукции, продукция зоопланктона в 2000-х годах понизилась, примерно, в два раза по сравнению с 1980-ми годами.
Еще более значительно уменьшилась эффективность передачи энергии от продуцентов к зо-обентосу (табл. 1). Это явилось следствием периодических "заморов" зообентоса в результате затоков в восточную часть Финского залива обедненных кислородом придонных вод из его
Таблица 1. Первичная продукция фитопланктона (Рр), продукция зоопланктона (Pzp), продукция "кормового" зообентоса (РЬ) и рыбопродуктивность (Pf) восточной части Финского залива в 1980-е и 2000-е годы
Показатель 1980-е годы 2000-е годы
Pp, мг С м-2 сут-1 340 1060
Pzp, мг С м-2 сут-1 80 36
РЬ, мг С м-2 сут-1 7 0.4
Pf, мг С м-2 сут-1 2 0.4
Pzp/Pp, % 24 3.4
РЬ/Рр, % 2.1 0.04
Pf/Pp, % 0.59 0.04
Pf/(Pzp + РЬ), % 2.3 1.1
424
ГОЛУБКОВ и др.
западной части, уничтоживших бентос на значительной части акватории [8]. Также отрицательную роль сыграли вселения чужеродных видов: полихеты Marenzelleria neglecta Sikorski et Bick и олигохеты Tubificoides pseudogaster (Dahl). В 1980-х годах и ранее основными объектами питания балтийской сельди (салаки, наиболее продуктивного вида рыб Финского залива) в весенние и летние месяцы были планктонные ракообразные E. affinis, а зимой нектобентосные бокоплавы Monoporea affinis (Lindstrom). В настоящее время они относятся лишь к субдоминантам, уступив место чужеродным видам C. pengoi, T. pseudogaster и M. neglecta. Из этих трех видов лишь С. pengoi может потребляться салакой, однако его пищевая ценность уступает E. affinis. В результате условия питания салаки значительно ухудшились. Если в 1970-х годах среднее наполнение желудков (по 6-бальной шкале) составляло 4—5 баллов, то к концу1990-х годов оно уменьшилось до 2—3 баллов [1].
Увеличение первичной продукции планктона в восточной части Финского залива не связано с увеличением стока биогенных элементов с водосбора, который за этот период уменьшился, в том числе в результате строительства очистных сооружений в Санкт-Петербурге. Основной причиной повышения первичной продукции, по-видимому, стало ускорение круговорота биогенных элементов через так называемую бактериальную петлю (фитопланктон—бактерии—простейшие—фитопланктон или фитопланктон—бактерии—фитопланктон). Повышение значения этой пищевой цепи обычно происходит при сокращении потока энергии через трофическую цепь, включающую многоклеточные организмы. Ранее такой механизм возрастания первичной продукции фитопланктона на фоне сокращения продуктивности зоопланктона, зо-обентоса и рыб был продемонстрирован для экосистемы Каспийского моря [9, 10].
В Северном Каспии повышение значения бактериальной петли связано с повышением стока растворенной органики после зарегулирования стока рек в результате строительства водохранилищ [9, 10]. В восточной части Финского залива за последние два десятилетия имели место противоположные процессы. Основной сток речных вод (около 80%) обеспечивает сток реки Невы, представляющей собой относительно короткую протоку (74 км) между крупнейшим в Европе Ладожским озером и Финским заливом Балтийского моря. В устье Невы расположен крупнейший в регионе Балтики город — Санкт-Петербург. В 1980-х годах в городе проходили очистку лишь 30% бытовых сточных вод; пик эвтрофирования Ладожского озера также пришелся на 1980-е годы Оба этих обстоятельства были причиной того, что в 1980-е годы основной сток биогенных элементов в восточную часть Финского залива происходил в ви-
де растворенного органического вещества, и процессы разложения органического вещества резко преобладали над его созданием: отношение первичной продукции к деструкции органического вещества составляло лишь 0.16 [4]. По сути дела эстуарий реки Невы функционировал как гигантский аэротенк. С начала 1990-х годов наметилось понижение первичной продукции Ладожского озера, по-видимому, связанное в первую очередь с падением сельскохозяйственного производства на его водосборе. Одновременно в Санкт-Петербурге было построено несколько крупных очистных сооружений, которые в настоящее время очищают около 85% сточных вод, поставляя в Финский залив продукты разложения растворенной органики: биогенные вещества. В результате отношение первичной продукции к деструкции органического вещества планктоном к 2000-м годам заметно выросло и в среднем составило 0.7 [11]. Таким образом, значение растворенной ал-лохтонной органики в экосистеме Финского залива в 2000-х годах заметно снизилось по сравнению с 1980-ми годами и в настоящее время через бактериальную петлю в основном трансформируется автохтонная органика, которая не была использована зоопланктоном.
Другая причина повышения первичной продукции в Финском заливе, как и в Балтийском море в целом, связана с распространением придонной гипоксии в глубоководных районах Балтики с глубинами более 60 м. Ее площадь за последние 100 лет выросла более чем на порядок величин [12] и в настоящее время включает западную часть Финского залива. В этой части залива нарастание придонной гипоксии с середины 1990-х годов привело к 2000-м годам к анаэробным условиям в верхнем слое донных отложений и способствовало выделению из них фосфора, накопленного в предыдущие годы [13]. Глубины в восточной части Финского залива не превышают 50 м, что не позволяет сформироваться постоянному галоклину и постоянным анаэробным условиям в верхнем слое донных отложений, как это наблюдается в его западной части. Тем не менее время от времени соленые придонные воды с низким содержанием кислорода, но высоким содержанием минерального фосфора, поступают из западной части Финского залива в его восточную часть. В 1980-е годы такие затоки не наблюдались, тогда как с середины 1990-х годов они представляют собой достаточно частое явление [8]. В результате таких "затоков" в восточную часть Финского залива попадают значительные количества дополнительных биогенных веществ, которые после осенних и зимних штормов включаются в биотический круговорот. Например, общее количество фосфора, которое поступило в 2003 г. в результате затока глубинных вод в мелководную восточную часть Финского залива из его
ФУНКЦИОНАЛЬНЫЙ СДВИГ В ЭКОСИСТЕМЕ ВОСТОЧНОЙ ЧАСТИ
глубоководной западной части, было сравнимо со среднегодовыми значениями стока фосфора из реки Невы [14]. В период с 2000 по 2007 г. наблюдалось несколько затоков придонных вод в восточную часть Финского залива [8]. Следовательно, периодическое поступление значительных количеств фосфора из западной в восточную часть залива, наряду с повышением значения бактериальной петли и ускорением биотического круговорота, может быть ответственным за повышение первичной продукции планктона этой акватории.
В целом изменения в структуре сообществ фитопланктона, зоопланктона и зообентоса и многократное уменьшение продуктивности донных биоценозов, произошедшие в последнее десятилетие, отрицательно сказались на эффективности передачи энергии по трофическим цепям от первичных продуцентов к рыбе, которая уменьшилась более чем на порядок величин (табл. 1). Это, по-видимому, и явилось главной причиной многократного уменьшения рыбопродуктивности
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.