БИОЛОГИЯ ВНУТРЕННИХ ВОД, 2008, № 3, с. 3-7
= СТРУКТУРА И ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ ЭКОСИСТЕМ
УДК 577.475 (262.5)
ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ ЭКОСИСТЕМЫ АЗОВСКОГО МОРЯ
© 2008 г. Ж. П. Селифонова
Мурманский морской биологический институт Кольского научного центра РАН, 183010 г. Мурманск, ул. Владимирская, 17, e-mail: Selifa@mail.ru Поступила в редакцию 11.04.2007 г.
Исследованы структура и функционирование экосистемы Азовского моря. По результатам анализа основных компонентов сообщества (фитопланктона, бактериопланктона, зоопланктона, макрозоо-бентоса и рыб) вычислены элементы балансового равенства и расходования пищи компонентами экосистемы и построены их энергетические схемы. Охарактеризована интенсивность и направленность продукционно-деструкционных процессов. Выявлено, что основной поток энергии в экосистеме Азовского моря идет через "детритную" пищевую цепь (81%). Дана оценка общей продуктивности экосистемы Азовского моря. Показано, что важным фактором, в значительной степени определяющим характер трансформации экосистемы, ее последующую структуру и продуктивность, наряду с эвтрофикацией и сульфидным загрязнением донных осадков, следует считать воздействие хищного гребневика Mnemiopsis leidyi (А. Agassiz).
ВВЕДЕНИЕ
Азовское море - относительно небольшой мелководный водоем (39 тыс. км2, средние глубины 56 м), который испытывает все возрастающую антропогенную нагрузку. На его водосборе развито сельское хозяйство, угольная, металлургическая и машиностроительная промышленность. В прошлом Азовское море характеризовалось как водоем с высокой биологической продуктивностью, имеющий важное рыбопромысловое значение. Зарегулирование стока рек Дона и Кубани, изменение гидрологического режима, загрязнение, бесконтрольная эксплуатация природных ресурсов и массовое развитие хищного гребневика Мпетюр-sis 1е1йу1 (А. [2] привело к тому, что один из
самых продуктивных водоемов мира утратил былое промысловое значение, а его экосистема стала претерпевать глубокие изменения [1, 2, 6, 16].
Цель работы - изучение особенностей функционирования экосистемы Азовского моря и оценка ее общей продуктивности.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Материалом послужили сборы бактерио-, микро- и мезозоопланктона, выполненные в ходе комплексной экспедиции на сейнере "Приморец" в Азовском море 19-29 июня 2005 г. (рис. 1).
Бактерио- и микрозоопланктон учитывали в пробах из поверхностного слоя воды. Неконцентрированные пробы фиксировали глютаровым альдегидом до конечной концентрации 1%. Пробы обрабатывали методом эпифлюоресцентной микроскопии с применением флюорохрома акридинового оранжевого на черных ядерных фильтрах с
диаметром пор 0.17-0.4 мкм [18, 20]. Объемы бактериальных клеток и инфузорий определяли по формулам геометрического подобия.
Пробы мезозоопланктона отбирали тотально средней сетью Джеди (25/35) с фильтрующим конусом из газа (размер ячеи 120 мкм). На отдельных мелководных станциях пробы концентрировали методом фильтрации 100 л воды через сеть Апш-тейна и фиксировали нейтральным формалином до конечной концентрации 2-4%. При расчете величин биомассы использованы таблицы Петипа
[4]. В данной работе применен пересчетный коэффициент на недолов сети Джеди, равный двум [15].
Ориентировочный биотический баланс рассчитывали согласно схеме, разработанной Ю.И. Сорокиным [8, 9], с привлечением необходимых литературных материалов по фитопланктону, зообенто-су и гребневику [1-3, 6, 13, 17]. Прямых данных о суммарной биомассе рыб в Азовском море нет. Изымаемая промыслом биомасса рыб по оценкам Азовского научно-исследовательского института рыбного хозяйства в 2001-2002 гг. составляла 41.7-43 тыс. т/год, из которой 64% приходилось на долю тюльки, 14.5% - хамсы, 8.5% - пиленгаса, 8.5% - судака, 3.2% - бычков. Величину продукции рыб принято считать равной ее массе, изымаемой промыслом, браконьерами (неучтенный промысел), птицами и другими хищниками. При этом не берется в расчет ранний возраст и годовая смертность, которая у рыб с коротким жизненным циклом (анчоус, тюлька, шпрот) составляет 60-80% начальной численности [14]. Принимая известное соотношение между продукцией и выловом рыб
[5], ориентировочно оценили, что в Азовском море на площади 39 тыс. км2 биомасса рыб должна
35° 37° 39° в.д.
Рис. 1. Схема станций отбора проб в Азовском море: цифры - номера станций.
составлять в среднем 5 г/м2. Для расчета продукции ключевых компонентов экосистемы, величин их рационов, трат на обмен и дыхание использовали литературные данные [8].
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Для выявления особенностей функционирования экосистемы Азовского моря вычислены энергетические балансы (см. таблицу) и построена тро-фодинамическая модель, которая дает общее представление об интенсивности и направленности продукционно-деструкционных процессов в биологических сообществах (рис. 2).
Анализ данных показал, что в июне 2005 г. экосистема находилась в деструкционном периоде сукцессии. Суммарная деструкция органического вещества (ОВ) почти в 2 раза превосходила продукцию фитопланктона. Основной поток энергии проходил через детритную пищевую цепь, в кото-
рой главную роль играли микрогетеротрофы. Общая численность бактерий в период исследований была на уровне эвтрофных вод - 5 млн кл./мл при биомассе 1 г/м3. Согласно расчетам, деструкцию органического вещества на 81.1% осуществляло бактериальное сообщество. В значительно меньшей степени в этом процессе участвовал фито-(8.4%) и микрозоопланктон (4.6%). Численность планктонных инфузорий была в пределах 250300 мг/м3. Инфузории представлены преимущественно мелкими олиготрихидами рода Strombidi-um размером 10-20 мкм, основную пищу которых составляют бактерии и цианобактерии. Раковинные инфузории (фитофаги) Tintinnopsis karajacen-sis Brandt, T. subacuta Jörgensen, T. meunieri Kof. е! Camp., T. baltica Brandt и T. cylindrica Daday составляли <10-20% общей численности. Биомасса науп-лиусов Copepoda и коловраток была низка (40 мг/м3). Среди коловраток отмечены Synchaeta baltica
Элементы суточного баланса энергии в экосистеме Азовского моря в июне 2005 г.
Компонент B P А C R F RfLR,
сообщества кДж/м2 %
Фитопланктон 52.7 44.8 51.5 - 6.7 - 8.4
Бактериопланктон 37.6 30.5 95.3 95.3 64.8 - 81.1
Микрозоопланктон 6.7 4.6 8.3 13.8 3.7 5.5 4.6
Мезозоопланктон 0.4 0.7 1.7 1.8 1.0 1.1 1.2
Макрозоопланктон (гребневики) 9.6 0.3 0.8 1.4 0.5 0.6 0.6
Макрозообентос 31.3 1.1 3.6 7.3 2.5 3.7 3.1
Рыбы 20.9 0.3 1.0 1.3 0.7 0.3 1.0
Примечание. B - биомасса, P - продукция, A - усвоенная пища, C - рацион, R - дыхание, F - неусвоенная пища.
Рис. 2. Схема трофической цепи и суточных потоков энергии (кДж/м2) между ее компонентами в Азовском море: PHP -фитопланктон, BPL - бактериопланктон, MIC - микрозоопланктон, MEZ - сетной мезозоопланктон, MAC - макрозоопланктон (гребневики), ZB - макрозообентос, FS - рыбы, AL - аллохтонное органическое вещество, РОВ - растворенное органическое вещество; данные в квадратах - пищевые рационы компонентов пищевой цепи, в кружках - неусвоенная часть пищевых рационов, в трапециях - непотребленная продукция.
Ehrb., S. vor ax Rousselet, Brachionus quadridentatus Hermann, B. plicatilis O.F. Müll., B. diversicornis (Da-day), B. calyciflorus Pall. и Keratella cochlearis (Gosse). Из трофодинамической модели экосистемы Азовского моря видно, что энергетической основой для функционирования микрогетеротрофов служит как автохтонное органическое вещество, продуцируемое фитопланктоном (44.8 кДж/м2), так и аллохтонное (57.15 кДж/м2), поступающее с береговым стоком.
Средняя биомасса фитопланктона достигала 2.7 г/м3. В его составе доминировали синезеленые водоросли Microcystis aeruginosa Kutz. emend Elenk. и Lyngbia limnetica Lemm. (70-99% биомассы). На отдельных станциях их биомасса достигала 8 г/м3. В составе диатомовых водорослей в пробах преобладали Cyclotella caspia Grun., крупные водоросли рода Coscinodiscus и Rhizosolenia calcar-avis (M. Schültze) (1-30%), из перидиниевых - Prorocen-trum micans Ehr., P. minimum (Pav.) Schill. (1-25%). Наннофитопланктон представлен преимущественно хламидомонадами и криптомоновыми флагеллятами, которые составляли 10-15% общей биомассы фитопланктона (300 мг/м3).
Несмотря на то что средняя биомасса мезозоо-планктона в Азовском море достигала 250 мг/м3, в деструкционных процессах этот компонент сообщества играл ничтожную роль (1.2%). В мезозоо-планктоне доминировала устойчивая к антропогенному загрязнению Acartia tonsa Dana (60%).
Наибольшие ее величины (1.0-1.5 г/м3) наблюдались в восточной части моря на станциях 137 и 138. Пики плотности личинок донных животных отмечены на станциях 18 и 137 (450-600 мг/м3). Среди них преобладали личинки балянусов (12% биомассы) и моллюсков (Mytilaster lineatus (Gmelin), Hy-drobia acuta (Draparnaud) и прочие - 17%). Таким образом, в мезозоопланктоне развивались преимущественно детритофаги. Продукция фитопланктона, произведенная в основном синезелеными водорослями, могла удовлетворить их пищевые потребности только на 20%, остальная часть рациона покрывалась за счет бактериальной биомассы. Средняя биомасса мезозоопланктона была почти в 3 раза ниже наблюдаемой в 2003 г. Одной из возможных причин снижения обилия мезозоопланктона в 2005 г. может быть выедание его пелагическим хищником - гребневиком Mnemiopsis leidyi. Об этом свидетельствовало повсеместное обнаружение фрагментов тела и личинок гребневика в пробах. Относительно высокая температура воды в Азовском море в июне 2005 г. (21.7°С), по-видимому, стимулировала его более ранний заход из Черного моря [2]. На станциях, расположенных в юго-восточном районе моря (ст. 44, 73, 81, 85, 87), где в массе развивался гребневик, мезозоопланктон фактически отсутствовал (10-40 мг/м3). При раннем заходе его биомасса может достигать 13 г/м3 [2]. С учетом высокой концентрации личиночных и ювенильных стадий гребневика в пробах (1.1 г/м3) эта величина и была принята в расчет.
Развиваясь в массовых количествах, гребневики выедают до 83% продукции мезозоопланктона.
Анализ макрозообентоса выявил, что плотность поселений донных живот
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.